摘要：真菌基因组学研究可以推动生物化学、分 子生物学、病原菌的致病机理、与宿主相互作用等基础研究，还能更好的寻找抗菌药物靶点，促进疫苗和抗菌药物的开发研制、促进工业生产。目前已有48种真菌 的基因组序列公布，包括子囊菌门（Ascomycota）42种，担子菌门（Basidiomycota）5种，微孢子虫 (Microsporidia)1种。基因组大小超过30倍，从2.5 Mb～81.5Mb。本文整理翻译了NCBI上关于真菌基因组的信息，对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要.



真菌种类庞大而多样，据估计，全世界有真菌150万种，已被描述的约7万种。真菌在自然界中 分布极为广泛，它们存在于土壤、水、空气和生物体内外。真菌在自然界的碳素和氮素循环中起主要作用。真菌参与淀粉、纤维素、木质素等有机含碳化合物的分 解，生成CO2，为植物提供碳源。比如许多担子菌能够利用纤维素和木质素作为生长的碳源和氮源，因此可以分解木材、纸张、棉布和其他自然界中含碳的复杂有 机物。真菌对蛋白质及其他含氮化合物的分解所释放的NH3，一部分可供植物和微生物吸收同化，一部分可转化为硝酸盐，成为氮素循环中不可替代的一步。某些 真菌在发酵工业、食品加工业、抗生素生产中具有重要作用；而某些真菌又具有严重的破坏作用，有的真菌是许多重要经济作物的病原菌，如玉米腥黑穗病、小麦锈 病、黄瓜黑腥病等；少数真菌是人类和动物的致病菌，如白色念珠菌等。因此合理利用有益真菌，消灭和预防有害真菌具有重要意义。

基因组信息可以加深人们对真菌遗传和生理多样性的认识。1997年，由欧洲、美国、加拿大和 日本共96个实验室的633位科学家通力协作下，第一个真核生物酿酒酵母(Saccharomyces cereuisiae )的基因组测序完成。2002年粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）基因组测序完成，两年后第一个丝状真菌粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）基因组测序完成。截至目前，在NCBI上（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sutils/genom_table.cgi?organism=fungi）已公开发布了47种真菌的基因组序列，包括子囊菌门（Ascomycota）41种，担子菌门（Basidiomycota）5种，微孢子虫(Microsporidia)1种；在dogan（http://www.bio.nite.go.jp/dogan/Top） 上公布了米曲霉（Aspergillus oryzae）的基因组序列。这些真菌基因组大小为2.5～81.5Mb，包括重要的人类病原菌、植物病原菌、腐生菌和模式生物。本文整理翻译了NCBI 上关于真菌基因组的信息，本文对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要概述。

                                                       已经公布的真菌基因组概况

　　OrganismsSubgroup               TaxID Size  Chr  Status  method  Depth Center

　　Ajellomyces capsulatus NAm1            Pezizomycotina       　

   　Ascosphaera apis USDA-ARSEF        Pezizomycotina         392613 24MB   5   Assembly   WGS   4X    BCM

　　Aspergillus clavatus NRRL 1            Pezizomycotina         344612 35MB   5   Assembly   WGS  11.4X  TIGR

　　Aspergillus flavus NRRL3357            Pezizomycotina         332952 36MB   8   Assembly   WGS  5X     TIGR

　　Aspergillus fumigatus Af293            Pezizomycotina         330879 30MB   8   Assembly   WGS  10.5X  TIGR

　　Aspergillus oryzae RIB40               Pezizomycotina         5062   37MB   8   Assembly   WGS  -      AIST

　　Aspergillus nidulans FGSC A4         Pezizomycotina         227321 31MB   8   Assembly   WGS  13X    BI

　　Aspergillus terreus NIH2624            Pezizomycotina         341663 35MB   8   Assembly   WGS  11.05X BI

　　Botryotinia fuckeliana B05.10          Pezizomycotina         332648 38MB   30   Assembly  WGS  5.4X   BI

　　Chaetomium globosum CBS         Pezizomycotina         306901 36MB   31   Assembly  GS   7X     BI

　　Coccidioides immitis H538.4            Pezizomycotina         396776 29MB   14   Assembly  WGS  3.41X  BI

　　Coccidioides posadasii C735            Pezizomycotina         222929 29MB   4    Assembly WGS  14.41X  

　　Gibberella moniliformis 7600           Pezizomycotina         334819 46MB   12   Assembly  WGS  8X     MBL

　　Gibberella zeae PH-1                   Pezizomycotina         229533 40MB    4   Assembly  WGS  10X    MBL

　　Magnaporthe grisea 70-15               Pezizomycotina         242507 40MB    7   Assembly  WGS  7X     IMB

　　Neosartorya fischeri NRRL 181          Pezizomycotina         331117 35MB    5   Assembly  WGS  7X     TIGR

　　Phaeosphaeria nodorum SN15             Pezizomycotina         321614 30MB    24  Assembly  WGS  8X     BI

　　Sclerotinia sclerotiorum 1980          Pezizomycotina         325569 38MB    3   Assembly  WGS  8X     BI

　　Trichoderma reesei QM6a                Pezizomycotina         431241 33MB    7   Assembly  WGS  6-8X   DOE

　　Uncinocarpus reesii 1704               Pezizomycotina         336963 30MB    22  Assembly  WGS  5X     BI

　　Candida albicans SC5314                Saccharomycotina       237561 16MB    8   Assembly  WGS  1.4X   SU

　　Candida glabrata CBS 138 CBS138        Saccharomycotina       284593 12.28MB 13  Complete  WGS  

　　Candida tropicalis MYA-3404            Saccharomycotina       294747 15MB    6   Assembly  WGS  10X    BI

　　Clavispora lusitaniae ATCC 42720       Saccharomycotina       306902 16MB    14  Assembly  WGS  9X     

　　Debaryomyces hansenii CBS767           Saccharomycotina       284592 12.22MB 7   Complete   WGS  

　　Eremothecium gossypii ATCC 10895       Saccharomycotina       33169  8.74MB  7   Complete  WGS  

　　Kluyveromyces lactis NRRL Y-1140       Saccharomycotina       284590 10.69MB 6   Complete  WGS  

　　Kluyveromyces waltii NCYC 2644         Saccharomycotina       262981 10.91MB 8   Assembly  WGS  8X     

　　Lodderomyces elongisporus NRRL YB-4239 Saccharomycotina       379508 16MB    8   Assembly  WGS  

　　Pichia guilliermondii ATCC 6260        Saccharomycotina       294746 12MB    7   Assembly  WGS  12X    BI

　　Pichia stipitis CBS 6054               Saccharomycotina       322104 15.4MB  8   Complete  WGS  12X    BI

　　Saccharomyces bayanus 623-6C           Saccharomycotina       226231 11.54MB 16  Assembly  WGS  

　　Saccharomyces castellii NRRL Y-12630   Saccharomycotina       226301 11.54MB 9   Assembly  WGS  

　　Saccharomyces cerevisiae S288c         Saccharomycotina       4932   12.07MB 16  Complete  WGS  3.9X   

　　Saccharomyces kluyveri NRRL Y-12651    Saccharomycotina       226302 12.6MB  8   Assembly  WGS  

　　Saccharomyces mikatae IFO 1815         Saccharomycotina       226126 12.12MB 16  Assembly  WGS  

　　Saccharomyces paradoxus NRRL Y-17217   Saccharomycotina       226125 11.75MB 16  Assembly  WGS  

　　Yarrowia lipolytica CLIB122            Saccharomycotina       284591 20.5MB  6   Complete  WGS  10X    DOE

　　Schizosaccharomyces japonicus yFS275   Schizosaccharomycetes  402676 14MB    16  Assembly  WGS   

　　Schizosaccharomyces pombe 972h         Schizosaccharomycete   284812 12.5MB  3   Complete  Clone

　　Coprinopsis cinerea okayama7#130       Basidiomycetes         240176 37.5MB 13   Assembly  WGS   10X   

　　Cryptococcus neoformans R265           Basidiomycetes         294750 20MB   14   Assembly  WGS   6X    BI

　　Phanerochaete chrysosporium RP-78      Basidiomycetes         273507 30MB   10   Assembly  WGS   8X   

　　Puccinia graminis f. sp. Tritici       Basidiomycetes         418459 81.5MB  18  Assembly  WGS   7.88X  BI

　　Ustilago maydis 521                    Basidiomycetes         237631 20MB    23  Assembly  WGS   10X    BI

　　Encephalitozoon cuniculi GB-M          Microsporidia          284813 2.5MB   11  Complete  WGS   8X     DOE  1 子囊菌门（Ascomycota）

子囊菌是真菌中最大的类群，也是已公布基因组序列真菌最多的类群。共有41种子囊菌基因组序 列已公布，其中盘菌亚门（Pezizomycotina）20种，酵母菌亚门（Saccharomycotina）21种。在酵母菌亚门中，有2种裂殖酵 母纲（Schizosaccharomycetes）的真菌基因组序列已公布。

1.1 盘菌亚门（Pezizomycotina）

1.1.1荚膜组织胞浆菌（Ajellomyces capsulatus）

荚膜组织胞浆菌(无性型称为Histoplasma capsulatum)是一种二相性真菌，它是美国俄亥俄州和密西西比河河谷地区特有的组织胞浆菌病的病原体，地域分布上， 荚膜组织胞浆菌并非局限于美国，在全球都能分离到。在富氮环境中，荚膜组织胞浆菌形成丝状体(菌丝)。菌丝形成菌丝体和分生孢子后，由于物理扰动，分生孢 子成雾状散开，如果人体被动吸入孢子，就会发生感染。感染主要集中在肺部，有时还会扩散到其他器官。 荚膜组织胞浆菌基因组约为23～5Mb，分布于 7条染色体。

1.1.2蜜蜂球囊菌(Ascosphaera apis)

蜜蜂球囊菌是蜜蜂白垩病(bee chalkbrood disease)的病原物，主要分布于欧洲、北美洲、新西兰、日本。1990年起在中国流行，危害严重。 蜜蜂球囊菌为异宗配合真菌，基因组约为24 Mb，分布于 5条染色体。

1.1.3棒曲霉（Aspergillus clavatus）

棒曲霉是一种罕见的病原真菌，棒曲霉与烟曲霉（Aspergillus fumigatus）、土曲霉（Aspergillus terreus）这两大病原真菌亲缘关系较近。棒曲霉产生可能使人类和动物致病的真菌毒素——棒曲霉素（patulin）。棒曲霉可在土壤和动物粪便中发 现。 棒曲霉单倍体的基因组约35 Mb，分布于 5条染色体。

1.1.4黄曲霉（Aspergillus flavus）

严重威胁人类健康的霉菌感染大约30%是由黄曲霉引起的。 黄曲霉产生高致癌、致畸毒性的黄曲霉素（aflatoxin）。黄曲霉可感染谷物等，对作物生产造成很大的损害。 黄曲霉为单倍体，产生无性孢子，基因组约36 Mb，分布于8条染色体。

1.1.5烟曲霉（Aspergillus fumigatus）

烟曲霉在潮湿环境中普遍存在，感染玉米、豆粕等谷物，可造成单位产量和质量的下降，导致巨大 的经济损失。早在1848年就发现烟曲霉可感染人，至今仍然是临床上重要的条件致病真菌，较1848年其感染率已上升约14倍，已超过念珠菌成为世界上最 常见的真菌感染病害。尤其是过敏体质者、器官移植患者、艾滋病毒携带者、艾滋病患者、慢性肉芽肿病及重症联合免疫缺陷等患者更易感染。烟曲霉感染动物也产 生很大危害， 如烟曲霉的毒素会引起马脑白质软化症，造成家禽体重减少、腹泻、饲料转化效率低和肝坏死， 导致猪的胰脏坏死、 肝损伤及肺水肿等。 烟曲霉基因组约30 Mb， 分布于8个染色体，可能有9926个基因。

1.1.6米曲霉（Aspergillus oryzae）

　　米曲霉的基因组序列由日本科学家测定完成，未在Genbank公布，可在doga（http://www.bio.nite.go.jp/dogan/Top） 上查询。米曲霉是一类产复合酶的菌株，除产蛋白酶外，还可产淀粉酶、糖化酶、纤维素酶、植酸酶等。在淀粉酶的作用下，将原料中的直链、支链淀粉降解为糊精 及各种低分子糖类，如麦芽糖、葡萄糖等；在蛋白酶的作用下，将不易消化的大分子蛋白质降解为蛋白胨、多肽及各种氨基酸，而且可以使辅料中粗纤维、植酸等难 吸收的物质降解，提高营养价值、保健功效和消化率，广泛应用于食品、饲料、生产曲酸、酿酒等发酵工业，并已被安全地应用了1000多年。米曲霉是理想的生 产大肠杆菌不能表达的真核生物活性蛋白的载体。米曲霉基因组所包含的信息可以用来寻找最适合米曲霉发酵的条件，这将有助于提高食品酿造业的生产效率和产品 质量。米曲霉基因组的破译，也为研究由曲霉属真菌引起的曲霉病提供了线索。米曲霉基因组大约有37Mb，共有８条染色体，包含约1.2万个基因。与相近的 曲霉菌相比，米曲霉基因组要大7～9 Mb。

1.1.7沟巢曲霉（Aspergillus nidulans）

沟巢曲霉也称为Emericella nidulans，通常为单倍体，但能诱导为异核体或二倍体，产生有性和无性孢子，而其他大部分曲霉是无性的。沟巢曲霉是遗传学和生物化学研究得最广泛的 生物之一。通过自然和人工诱变，目前已经得到了数百个基因的突变株，这些突变分析在鉴定基因功能和分析蛋白的生物作用中意义重大。沟巢曲霉也是研究细胞生 物学的模式生物之一，它还用来表达哺乳动物基因。沟巢曲霉中的乙醇脱氢酶基因alcA可调控启动子，能够被乙醇诱导表达，同时又能被葡萄糖抑制，是基因表 达调控中重要的工具元件。构巢曲霉是工业和医学上使用较多的曲霉菌如黑曲霉(Aspergillus niger)， 米曲霉（Aspergillus oryzae）， 黄曲霉（Aspergillus flavus）和烟曲霉（Aspergillus fumigatus）等的近缘种。研究沟巢曲霉基因组具有重要意义，因为这将有助于了解沟巢曲霉的生物学特性，了解曲霉菌与寄主的相互作用以及曲霉菌的致 病性，还能促进疫苗和药物的研制开发。 构巢曲霉菌属于同宗配合菌，即任何两个菌株间均可直接进行交配产生子囊孢子。沟巢曲霉基因组约31 Mb，分布于8条染色体，含11 000～12 000基因。

1.1.8土曲霉（Aspergillus terreus）

　　丝状真菌土曲霉能够产生临床有关的次生代谢产物——他汀。在过去十年中， 他汀类降胆固醇药物，被广泛应用于预防心脏病。目前运用的5个他汀类药物中，土曲霉能发酵产生其中3个：普伐他汀（pravastatin），辛伐他汀 （simvastatin）和洛伐他汀（lovastatin）。此外， 土曲霉也能产生对人类和其他动物有害的真菌毒素――棒曲霉素（patulin）和橘霉素（citrinin）。 土曲霉是单倍体，基因组大约35 Mb，分布于 8条染色体。

1.1.9灰葡萄孢霉(Botryotinia fuckeliana)

　　灰葡萄孢霉(Botryotinia fuckeliana， Botrytis cinerea ， Sclerotinia fuckeliana)是一种植物致病菌，可引起灰霉腐败（gray mold rot）或灰霉病（botrytis blight），感染超过200种植物，包括大部分的蔬菜、水果、多种乔木、灌木、花卉和杂草。世界上，此菌造成的农作物损失占整个损失的20%，每年估 计约有10～100亿欧元。在特定的环境下，灰葡萄孢霉可造成葡萄“贵腐”（Noble rot），这是酿造“贵腐酒”等甜酒必需的。灰葡萄孢霉是单倍体，基因组约38 Mb，分布于30个染色体，可能有10 000～12 000基因。

1.1.10球毛壳菌（Chaetomium globosum）

球毛壳菌是一种丝状真菌，可感染健康人的皮肤和指甲，可引起免疫功能低下患者致命的全身性感 染。球毛壳菌可产生毒枝菌素（mycotoxins）。球毛壳菌在农业生产上被广泛应用于苹果、桃树、芒果、柑橘、榴莲、番茄、马铃薯、水稻、茶树、大 豆、玫瑰、甘蓝、西瓜等植物病害的生物防治。 球毛壳菌基因组36 Mb，分布于 31条染色体。   

1.11粗球孢子菌(Coccidioides immitis)

粗球孢子菌是一种二态的土壤真菌，其与Coccidioides posadasii形态相同，但遗传性质明显不同。两种真菌均引起的球孢子菌病（coccidioidomycosis ），又称裂谷热。它在美国的西北部、墨西哥的某些地方以及中南美洲是地方性流行病，但是在非疫区(包括纽约)仅有零星病例报道。感染率每年不同，但平均每 年美国有10万人受到感染，感染后病情严重的患者比例较低，免疫力低下人群感染后的病情更严重，甚至导致死亡。粗球孢子菌已被列为潜在的生物恐怖因子。同 时粗球孢子菌是研究致病真菌进化生物学的模型。球孢子菌基因组29 Mb，分布于 14条染色体。

1.1.12 Coccidioides posadasii

Coccidioides posadasii是一种二态真菌，其与粗球孢子菌形态相同，但遗传性质明显不同，以前称为非加利福尼亚粗球孢子菌（non-California Coccidioides immitis），2002年被重新分类命名，均引起球孢子菌病（coccidioidomycosis）。 Coccidioides posadasii单倍体，基因组约29 Mb，分布于4条染色体。(Fisher et al. Mycologia 94:73-84， 2002)

1.1.13串珠状赤霉（Gibberella moniliformis）

串珠状赤霉又称为串珠镰刀菌（Fusarium verticillioide），全球性的感染玉米真菌。 一定的环境条件，串珠镰刀菌使玉米内核和穗腐烂，导致农作物重大的经济损失。串珠状赤霉也产生致癌物质伏马菌素（fumonisin mycotoxins）。如果食用了含伏马菌素的玉米可引致人类和动物多种疾病。 串珠状赤霉是单倍体，基因组约46 Mb，分布于12条染色体。

1.1.14玉蜀黍赤霉（Gibberella zeae） 玉蜀黍赤霉又称禾谷镰孢（Fusarium graminearum），是对美国农业造成了重大影响的小麦和大麦赤霉病的病原体。玉蜀黍赤霉还产生对人类及动物健康造成严重危害的呕吐毒素 （vomitoxin）。 玉蜀黍赤霉基因组约40 Mb，分布于4条染色体。

1.1.15稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）

稻瘟病菌无性型称Pyricularia grisea，是单倍体丝状菌，是稻瘟病的病原体。稻瘟病是一种世界性水稻病害，每年因此病害损失的粮食可供养6千万人。由于水稻产量增加，近年来因稻瘟 病造成的损失日益加大。虽然抗稻瘟病的水稻已经研究出来，但稻瘟病菌可迅速产生抗性。除了水稻，某些稻瘟病菌还可感染大麦、小麦、珍珠粟和草坪。

稻瘟病菌是一种理想的研究植物病原真菌和宿主相互作用的模式生物，有如下原因: （1）它的基因组较小，适合于全基因组分析；（2）已得到许多遗传图谱数据；（3）它与被广泛研究的非致病菌粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）亲缘较近，可以进行比较基因组学研究；（4）其寄主水稻的基因组已经完成；（5）它可在培养基上培养，拥有一套很好的转化体系，促进生物化 学和分子生物学分析；（6）其感染过程的前期可通过实验研究。充分认识稻瘟病菌和宿主相互作用的分子机制，可以促进开发新的环保防治措施，以维护全球的粮 食供应。 稻瘟病菌基因组约40 Mb，分布于7条染色体。

1.1.16 Neosartorya fischeri

Neosartorya fischeri也称为Aspergillus fischeri，与主要的病原体烟曲霉（Aspergillus fumigatus）亲缘最近，可引起角膜炎和移植病人肺部曲霉病。Neosartorya fischeri是一种有性的曲霉菌。土壤中可分离到其丝状体，其孢子在农产品中被发现。 Neosartorya fischeri单倍体，基因组约35 Mb，分布于5条染色体。

1.1.17粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)

粗糙脉孢菌是20世纪现代遗传学和分子生物学研究的模式物种。1941年G.W. Beadle和E.L.Tatum 两位科学家通过X射线诱导处理粗糙脉孢菌，获得了大量的营养缺陷突变体(auxotrophic mutant)，在对这些突变体研究分析以后，提出了一个基因对应一种酶的假说。随着近年来对该物种研究的深人，在基因的甲基化、生命节律、防卫机制、基 因沉默，DNA修复、基因进化以及细胞信号传导等方面取得了许多重要的进展。粗糙脉孢菌基因组约有38 Mb，有7条染色体，可能含有10 082个蛋白质编码基因，已注释1100个基因

1.1.18颖枯壳针孢(Phaeosphaeria nodorum)

颖枯壳针孢无性型称Stagonospora nodorum，是小麦的主要病害，引起有重大经济损害的小麦颖枯病。 颖枯壳针孢基因组约30Mb，有24条染色体。

1.1.19核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）

核盘菌是已知具有最广泛宿主的真菌病原体，它引起如菜豆菌核病（white mold of bean）， 向日葵烂盘型菌核病（head rot of sunflower），油菜菌核病（white mold of canola）和大豆菌核病（Sclerotinia stem rot of soybean）。核盘菌是研究寄主-病原物相互作用的模型。 核盘菌是单倍体，基因组38 Mb，有3条染色体。

1.1.20瑞氏木霉(Trichoderma reesei)

丝状真菌瑞氏木霉是多细胞的真核微生物，其作为工业菌株用于分解不同植物材料的酶类，包括纤维素酶、半纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶等。 瑞氏木霉是单倍体，基因组33 Mb，有7条染色体。

1.1.21 Uncinocarpus reesii

非致病性真菌Uncinocarpus reesii与已知的致病球粗球孢子菌（Coccidioides immitis）和Coccidioides posadasii亲缘最近，据估计与粗球孢子菌的进化距离为2000～3000万年。Uncinocarpus reesii是环境腐生型真菌，具有一个有性阶段。 Uncinocarpus reesii为单倍体，基因组约30 Mb，有22个染色体。

1.2酵母菌亚门（Saccharomycotina）

1.2.1白色念珠菌（Candida albican）

白色念珠菌一种重要的条件致病菌，可在人的多个系统或器官与宿主共栖生存，最常见的是人口腔 和阴道。白色念珠菌基因组最令人感兴趣的特点是发生能够产生遗传多样性的染色体长度多态性现象，即念珠菌染色体发生数值和结构性的重排(收缩/重复序列表 达)、相互易位、缺失和个别染色体的三倍性。这些染色体改变导致适应环境的显型改变。全面的分析白色念珠菌基因组，将更好的理解这些机制。 白色念珠菌基因组是医学中研究得最为深入的真菌，白色念珠菌是二倍体生物，有8对同源染色体，其基因组长度约为16 Mb(单倍体)，是酿酒酵母的1.3倍，含6 419个开放阅读框。

1.2.2光滑念珠菌（Candida glabrata）

光滑念珠菌是除白色念珠菌外的第二最常见的人体病原体。尽管叫念珠菌，但它与酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)的亲缘关系更为密切。  光滑念珠菌是单倍体，没有任何已知的性周期，基因组约12.3 Mb，有13条染色体。

1.2.3热带念珠菌（Candida tropicalis）

热带念珠菌是除白色念珠菌外第二致病性念珠菌，它往往造成深部真菌感染。热带念珠菌是一种无 性二倍体生物。像许多其他念珠菌一样，在热带念珠菌中密码子CUG编码丝氨酸而不是通常情况下的亮氨酸。热带念珠菌应用于工业生产制备聚酯、聚酰胺、香 水，制备可代替蔗糖的木糖醇。它也是一个重要的研究过氧化物酶体生成和过氧化物酶蛋白表达的生物体。

1.2.4葡萄牙念珠菌（Candida lusitaniae）

　　葡萄牙念珠菌也称为Clavispora lusitaniae。葡萄牙念珠菌引起的感染约占念珠菌病的1％，并且引起念珠菌血病（candidemia），部分菌株对抗菌药物有抗性。在致病念珠 菌中葡萄牙念珠菌与白色念珠菌（Candida albicans）亲缘关系最远。 葡萄牙念珠菌是单倍体，基因组约16 Mb，有14个染色体。

1.2.5汉氏德巴利氏酵母(Debaryomyces hansenii)

汉氏德巴利氏酵母是一个常在鱼类和奶酪中发现的耐盐海洋酵母。普遍认为它不致病，但是它与致病的白色念珠菌亲缘较近。汉氏德巴利氏酵母应用于工业生产核黄素。 汉氏德巴利氏酵母基因组约12.2 Mb，7条染色体。

1.2.6 Eremothecium gossypii

Eremothecium gossypii又称为Ashbya gossypii，最早于1929年作为被刺吸式昆虫传播的棉花病原而描述。除了棉花，它还感染其他农作物，如柑橘类水果。该丝状真菌可应用于工业生产核 黄素。由于其较小的基因组、单倍体核、高效的基因打靶技术、质粒繁殖和在特定培养基上生长等优点，Eremothecium gossypii是一个有力的研究菌丝生长的模型。

在已被描述的自生型真核生物中，Eremothecium gossypii具有最小的基因组。其基因组有9.2Mb，分布于7个染色体中，有4718蛋白质编码基因。

1.2.7乳酸克鲁维酵母（Kluyveromyces lactis）

乳酸克鲁维酵母和酿酒酵母（sccharomyces cerevisiae）相比，可以利用多种碳源，其许多菌株是从主要碳源为乳糖的牛奶制品中分离得到。通常乳酸克鲁维酵母用于遗传研究和工业生产，比如生 产β-半乳糖苷酶、外源蛋白小牛酶原、人血清白蛋白和γ-人白细胞介素1。 乳酸克鲁维酵母基因组约10.6 Mb，有6条染色体。

1.2.8克鲁雄酵母菌（Kluyveromyces waltii）

克鲁雄酵母菌与酿酒酵母有共同的祖先。Kellis 等比对克鲁雄酵母菌与酿酒酵母的基因组发现，二者是1∶2 对应的同线性关系（synteny），即克鲁雄酵母菌基因组的每一区段均对应于酿酒酵母的两个区段。Kellis 等在K. waltii 和酿酒酵母的基因组中找寻到253 个同线性区域，涵盖了K.waltii 全部基因的75% 以及酿酒酵母全部基因的81%，由此认为酵母基因组经历了全基因组倍增。由于每一K. waltii 的基因组区段，在酿酒酵母均有两个对应区段，则酿酒酵母的基因组大小应为K.waltii 两倍，而基因数目也应为两倍。事实上两者基因组的大小和基因数目相差不大，研究认为这个差距是由于大量的基因流失所造成， 同线性区域中88%的同源基因流失。 克鲁雄酵母菌基因组约11 Mb，有8条染色体。

1.2.9 Lodderomyces elongisporus

Lodderomyces elongisporus酵母是念珠菌的一员，它与白色念珠菌性别关系最近。它是念珠菌中已知的唯一产生囊孢子的菌株。Lodderomyces elongisporus无致病性。 Lodderomyces elongisporus基因组约16 Mb，有8条染色体。

1.2.10季氏毕赤氏酵母（Pichia guilliermondii）

季氏毕赤氏酵母，无性型称高里念珠菌（Candida guilliermondii），是与白色念珠菌和热带念珠菌亲缘关系最近的非致病酵母。与白色念珠菌和热带念珠菌不同的是，季氏毕赤氏酵母是单倍体。 季氏毕赤氏酵母基因组约12 Mb，有7条染色体，。

1.2.11毕赤酵母（Pichia stipitis）

毕赤酵母是已知具有最高发酵木糖能力的微生物。它能够迅速利用木糖产生高产量的乙醇，有望应用于生物燃料和农业生产。毕赤酵母雌雄异株，主要为单倍体。和其它酵母菌类似，密码子CUG编码丝氨酸而非亮氨酸。 毕赤酵母基因组约15.4 Mb，有8条染色体。

1.2.12 Saccharomyces bayanus

Saccharomyces bayanus是一种芽殖酵母，用于酿造葡萄酒，是Saccharomyces sensu stricto群中的一员。它与酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)亲缘关系最近，这两种酵母大约分化了2000万年。

Saccharomyces bayanus基因组大约是11.54 Mb，有16条染色体。它与酿酒酵母基因组同线性高度保守，在端粒以外只有5个易位和3个倒置。

1.2.13 Saccharomyces castellii

Saccharomyces castellii又名Naumovia castellii，是一种芽殖酵母，是Saccharomyces sensu lato群中的一员。 它与酿酒酵母的亲缘关系比Saccharomyces sensu stricto群中的酵母远。为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，华盛顿大学医学院测定了Saccharomyces castellii基因组序列。 Saccharomyces castellii有9条染色体，基因组11.54 MB。

1.2.14酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae

1997年酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae的完整基因组序列完成测序，被称为遗传学上的里程碑。首先，这是人们第一次获得真核生物基因组的完整核苷酸序列；其次，这是人们第一 次获得的一种易于操作的实验生物的完整基因组。酵母是一种较好的模式生物，通过对其基因组的深入研究将有助于人们了解高等真核生物基因组的结构和功能。

酿酒酵母作为一种模式生物在实验系统研究方面具有许多内在的优势。首先，酵母是一种单细胞生 物，能够在基本培养基上生长，使得实验者能够通过改变物理或化学环境完全控制其生长。其次，酵母在单倍体和二倍体的状态下均能生长，并能在实验条件下较为 方便地控制单倍体和二倍体之间的相互转换，对其基因功能的研究十分有利。如在单倍体状态下，只需一次基因替换，就能得到某个特定基因缺失的酵母株；而对于 一些缺失后致死的基因，人们可以在二倍体菌株中进行基因替换，然后通过孢子筛选，获得带有基因缺失的单倍体菌株。此外，酵母的生命周期很适合经典的遗传学 分析，使得在酵母16条染色体上构建精细的遗传图谱成为可能。更重要的是，目前已发展了一些非常有效的技术使得酵母基因组中6000个基因中的任何一个基 因均能被突变的等位基因取代，甚至从基因组中完全缺失，这种方法具有很高的效率和准确性。

酿酒酵母的基因组大约12 Mb，分成16组染色体，共有6275个基因，其中可能约有5800个真正具有功能。据估计其基因约有23%与人类同源。

1.2.15 Saccharomyces kluyveri

Saccharomyces kluyveri又称为Lachancea kluyveri， 是芽殖酵母，是已知唯一的petite negative酵母菌，具有降解嘧啶的代谢途径。和其他大多数酵母菌不同，它不优先利用葡萄糖。Saccharomyces kluyver 与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）的亲缘关系比与Saccharomyces sensu stricto 或 sensu lato 菌株远。为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，华盛顿大学医学院测定了Saccharomyces kluyveri基因组序列。 accharomyces kluyveri有8条染色体，基因组约12.6 Mb。

1.2.16 Saccharomyces kudriavzevii

Saccharomyces kudriavzevii是一种芽殖酵母，是Saccharomyces sensu stricto群中的一员。 它与酿酒酵母亲缘最近，二者相距大约1000～2000万年。为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，华盛顿大学医学院测定了 Saccharomyces kudriavzevii基因组序列。 Saccharomyces kudriavzevii基因组约12Mb，分布于16条染色体。它与酿酒酵母基因组同线性高度保守。

1.2.17 Saccharomyces mikatae

　Saccharomyces mikatae属芽殖酵母，是Saccharomyces sensu stricto中的一员。 它与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）亲缘近；这两种酵母菌大约在1000～2000年前分化。为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，华盛顿大学医 学院测定了Saccharomyces mikatae的基因组序列。 Saccharomyces mikatae有16条染色体，基因组约12.12 Mb。它与酿酒酵母基因组同线性高度保守，在端粒以外只有4个易位和13个倒置。

1.2.18 奇异酵母Saccharomyces paradoxus

奇异酵母是一种芽殖酵母，用于葡萄酒酿造，是Saccharomyces sensu stricto群中的一员。它与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）亲缘关系近，这两种酵母在500～1000万年前分开进化。为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，Broad 研究院测定了奇异酵母的基因组序列。

奇异酵母有16条染色体，基因组约11.75 Mb。它与酿酒酵母基因组同线性高度保守，在端粒以外没有易位，有4个倒置和3个片段重复。

1.2.19 解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）

解脂耶氏酵母是非致病菌，可利用碳氢化合物和各种油脂作为碳源。解脂耶氏酵母常可从奶酪、香 肠等食物或者从油田等环境分离到。解脂耶氏酵母与其他酵母亲缘关系很远，却又包括在一定的生长条件下，形成具有真正菌丝的丝状真菌特性。解脂耶氏酵母既作 为基础研究的实验生物，也用于工业生产柠檬酸和调味剂等。 解脂耶氏酵母基因组约20.5 Mb，分布于6条染色体。

1.3裂殖酵母纲（Schizosaccharomycetes）

1.3.1 Schizosaccharomyces japonicus

Schizosaccharomyces japonicus是一个二态裂殖酵母，能够形成真菌丝。其侵染力很强，可能成为侵袭性真菌生长的研究模式。通过比较基因组 学，Schizosaccharomyces japonicu基因组序列有助于粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）基因组序列的注解，并有助于研究侵袭性生长的遗传因素。 Schizosaccharomyces japonicus基因组约14 Mb，分布于16条染色体。

1.3.2 粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomyces pombe)

粟酒裂殖酵母是研究细胞周期调控、有丝分裂、减数分裂、DNA修复与重组和基因组稳定性的检查点调控（checkpoint controls）的模式生物，也是针对细胞周期紊乱的肿瘤药物的理想细胞初筛模型，其遗传背景清晰，遗传操作方便。

粟酒裂殖酵母的全基因组序列测定于2002年完成，基因组大小为13.8 Mb，分布在3条染色体上。预测含有4 997个开放阅读框。

2担子菌门（Basidiomycota）

2.1  Coprinopsis cinerea

又称Coprinus cinereus，是一个多细胞、具有形成典型伞状结构并具备完整性周期的担子菌。由于其容易在界定的基础培养基上生长，可进行遗传和分子生物学分析，因 此Coprinopsis cinerea是研究多细胞有机体发展和调节的模型。 Coprinopsis cinerea染色体37.5 Mb，分布于13条染色体。

2.2 新型隐球菌（Cryptococcus neoformans）

　　新型隐球菌是一种二型的异宗配合真菌。在土壤中广泛存在，是土壤、瓜果的腐生菌，经呼吸 道、消化道等进入人体，可引起全世界最严重的真菌病害之一的隐球菌病。其发病率和死亡率随着艾滋病的流行而上升。另外新型隐球菌也感染无免疫缺陷的人群。 由于抗真菌药物也往往对其不起作用，因此十分有必要研究开发可有效控制全身性隐球菌感染的高活力的抗真菌药物。 新型隐球菌为单倍体，有明确的有性期，其基因组约为20Mb，共有14条染色体，编码约6574个基因。

2.3黄孢原毛平革菌(Phanerochaete chrysosporium)

黄孢原毛平革菌属于白腐担子真菌，可形成一个涌出的平坦子的实体硬壳。黄孢原毛平革菌是研究 最深入的白腐菌。白腐菌能够分解木质素。作为木质素降解酶系统的一部分，黄孢原毛平革菌产生独特的过氧化物酶和氧化酶，这些酶可以降解有毒废料、农药、炸 药污染等中的木质素类物质。不像某些白腐真菌，黄孢原毛平革菌几乎不降解木材的白色纤维素。它还有一个非常高的最适生长温度，使之可以在木屑堆肥中生长。 这些特征使黄孢原毛平革菌更易应用于生物技术。

黄孢原毛平革菌基因组是第一个被测序的担子菌类真菌，分析理解其基因组结构和组成可促进该菌在生物技术中的应用。黄孢原毛平革菌基因组约30 Mb，分布于10条染色体。

2.4禾柄锈菌 Puccinia graminis

病原真菌禾柄锈菌引起谷类作物，如小麦、燕麦、黑麦、大麦等的秆锈病。秆锈菌，也称为黑锈或 秆黑锈病，是世界上最具破坏性的禾谷类作物病害，据估计，北美洲1955年因秆锈病损失小麦25亿多千克；中国20世纪50年代在春麦区也常受其为害而减 产。禾柄锈菌具有复杂的生命周期，包括5个孢子阶段和两个非常不同的宿主，即以杂草为初宿主，通常以小蘖属植物为转换寄主。因为初寄主专一性，禾柄锈菌有 很多专化型，如Puccinia graminis f.sp.Tritici可侵染小麦。 禾柄锈菌为单倍体，基因组约80 Mb，分布于18条染色体。

2.5玉米瘤黑粉菌（Ustilago maydis，Ustilago zeae）

玉米瘤黑粉菌是一种担子菌，通常以一种丝状菌丝体存在，异宗配合。在玉米瘤黑粉菌的生活史 中，有两种不同形态的细胞，即单倍体细胞(担孢子)和双核菌丝体。单倍体细胞没有致病性，在特定培养基上芽殖产生“酵母”状菌落。不同遗传型的单倍体细胞 融合形成双核菌丝，双核菌丝能在寄主植物体内迅速发育，刺激寄主组织形成肿瘤，并继而经过细胞核融合，产生双倍体的冬孢子。

　　玉米瘤黑粉菌是一个极好的研究寄主-病原物相互作用的模型系统，并已被植物病理学家研究 了100多年的。它适合如转换和同源基因置换等分子操作。对于玉米瘤黑粉菌的分子遗传研究集中在致病因子的信号传导，交配在发病中的作用和重组（比如首次 在玉米瘤黑粉菌观察到DNA重组结构――Holliday结构）。这种真菌容易在实验室条件下玉米幼苗或者以单细胞酵母形式在人工培养基上生长。最近，玉 米瘤黑粉菌已成为一个很好研究植物病原体的实验模型，尤其是分析响应寄主信号而引起感染菌株的形态改变。玉米瘤黑粉菌也是研究比如锈病、黑穗病菌等实验室 很难操作的植物致病担子菌的重要模型。玉米瘤黑粉菌基因组序列测定可和其他真菌基因组进行比较研究，尤其可以更好地了解致病真菌的寄主范围。它还将帮助研 究抗真菌药物的分子标靶。分析玉米瘤黑粉菌将为分析研究侵染如大麦、小麦、高粱和甘蔗等重要农作物的其他数百种黑粉病菌提供框架。

玉米瘤黑粉菌基因组约20 Mb，分布于23条染色体。

3 微孢子虫(Microsporidia)

微孢子虫(Microsporidia)是一类专营细胞内寄生、无线粒体的单细胞真核生物，是昆虫、鱼类及哺乳动物的病原微生物，长期被归类为原生生物，最新研究表明可能源自专事寄生生活的真菌。

3.1兔脑炎原虫（Encephalitozoon cuniculi）

兔脑炎原虫，1922年从兔中发现，为最早发现的感染哺乳动物的微孢子虫，宿主广泛，包括无 脊椎动物(昆虫)、啮齿类动物、兔形动物、草食动物、肉食动物、禽类和灵长类动物等。感染人体，可影响神经系统、呼吸和消化器官。近十几年来有大量有关兔 脑炎原虫引起艾滋病患者致死性感染的临床报道，故本病引起医学界的广泛重视。

兔脑炎原虫的基因组是已知最小的真核生物基因组之一，约有2.5 Mb，分布于11条染色体，大约有2000可能的蛋白质编码基因。脑炎原虫基因组将有利于和其他内寄生虫如疟原虫等进行比较基因组分析。

模式生物基因组序列的测定将推动生物化学、分子生物学等基础研究，还可以应用比较基因组学方 法促进对其他真菌的理解。重要的人类病原菌、植物病原菌和腐生菌基因组序列的测定，不仅将推动生物化学、分子生物学、病原菌的致病机理、与宿主相互作用等 基础研究，还能更好地寻找抗菌药物靶点，促进疫苗和抗菌药物的开发研制。重要的工业真菌基因组序列测定，可以促进工业生产。除基因组序列已经公布的48种 真菌外，目前还有Ajellomyces dermatitidis 和Antonospora locustae等20余种真菌基因组序列正在测定中。
新增数据库：http://beta.fungidb.org/fungidb. ... 110637F0F2E73C89CDF 返回小木虫查看更多