S-layer 的特点及应用___一般的生物学家或细胞学家鲜有人知S-layer结构的存在。
S-layer 的特点及应用
一般的生物学家或细胞学家都只知道在细胞膜外存在鞭毛、荚膜，却鲜有人知S-layer的存在。
表面层蛋白（S-layer）是近二十多年来陆续从自然界中不同的细菌和古细菌的外表面发现的特殊网格结构，通常由一种蛋白质或糖蛋白组成。表面层蛋白对细胞尤其是极端微生物起着各种保护作用，并行使着很多与细胞机制有关的功能。由于表面层蛋白分布广，表达量大，已逐渐受到重视，并应用于多方面的研究。随着对表面层蛋白的认识不断明晰，人们可以更深入的了解微生物之间的相互关系及微生物起源问题。
人们对细菌细胞壁的研究至今已有三十多年历史，其间有不少关于在不同细菌中发现覆盖于细胞最外层的特殊蛋白的报道。这种蛋白被称为表层蛋白（surface layer protein 或S-layer，简写为SLP）。因其具有规则的分子阵列结构，因而也被称为表面阵列蛋白（surface array protein，即SAP）。
s-layer在自然界的真细菌和古细菌中分布极为广泛，无论是在革兰氏阳性菌还是在革兰氏阴性菌中均有报道。在研究过程中，人们不仅对其结构、组成进行了探测，而且对其功能、机制有了一定程度上的了解。在应用方面，虽然报道数量有限，但新的应用途径不断得以开发和实践也意味着S-layer极具应用的价值和潜力。
S-layer 在古细菌、真细菌的细胞包膜（envolope）中最为常见，许多原核生物（古细菌和真细菌）都被一层排列规则的S-ayer作为最外层胞壁组分所覆盖（因其具备特殊的组成和独立的合成、运输及组装过程，笔者对是否为胞壁组分持有疑议），对于古细菌则直接与细胞膜连接。到今天已在主要细菌系统发育组中的几百个不同种内发现了这种组成。
S-layer仅由一种蛋白或糖蛋白平面组成，被认为是进化中最简单的生物膜，其中规则的分布着尺寸和形状相同的孔，可在膜表面及固体支持物上组装成单分子阵列。
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京公网安备 11010802022153号
S-层蛋白基因
尽管在30 多年前就认识了S-层,但直到1986 年才克隆到S-层蛋白基因。该基因的克隆与其它基因的克隆明显不同,许多S-层蛋白基因存在于E. coli 中时对宿主细胞的生长有负面作用,即宿主细胞易于裂解,如嗜热脂肪芽胞杆菌和苏云金芽胞杆菌的S-层蛋白基因 。因此有些S-层蛋白基因是直接克隆在芽胞杆菌或克隆出部分片段再组装成完整的基因。近两年来,S-层蛋白基因的克隆发展迅速。在2000 年2 月以前克隆到的S-层蛋白基因有43 个,来自19 个属的31 个种,如芽胞杆菌( Bacillus) ,弯曲杆菌( Campylobacter) ,乳杆菌(Lactobacillus) 等。到2001 年11 月,在GeneBank 上新增的S-层蛋白基因有44 个,其来源扩大了6 个属11 个种,其中10 个基因是通过测定5 个细菌的基因组序列而得知的。
S-层的功能(补充)
有关S-层的功能知道的很少,但由于具有S-层的细菌广泛存在,因此S-层的功能应是多样化的。带有S-层的细菌在自然环境下有何优势,现在还不清楚,但S-层的某些功能还是明确的。
S-层可以决定或维持细胞的形状,特别是对于那些只以S-层作为细胞壁的古细菌。在芽胞杆菌中S-层可作为胞外酶的吸附位点,如胞外淀粉酶可在S-层上紧密排列,而不干扰营养物质或代谢产物穿过S-层的网格。S-层具有保护功能,有些兰细菌可在含有高浓度钙和硫的湖水中生长,S-层作为精细颗粒矿化作用的模板,可连续从表面排除这些颗粒,使得不致于阻塞细胞的外鞘。分子筛是S-层的重要功能之一,由于S-层孔洞的大小和形状均匀一致,可起到精细分子筛的作用。对于只利用小分子气体和盐类的细菌以及产生大量的胞外酶的芽胞杆菌,其S-层只允许相应大小的分子通过。对于只以S-层作为细胞壁的古细菌,S-层与细胞膜之间可形成一个周质空间,贮存一些涉及营养物降解和运输以及蛋白质折叠和输出的大分子。S-层具有保护一些细菌不被蛭弧菌寄生的作用;在病原菌中,S-层可作为一种病原因子,对免疫和非免疫血清中补体的杀菌活性具有较高或中等抗性,对卟啉的吸收发挥重要作用,对免疫球蛋白和胞外蛋白质复合体具有结合能力。
S-层的应用前景
在生物技术和仿生学方面 ,S-层可开发成超滤膜分子筛,以及功能生物分子固定化的良好介质。
在开发疫苗方面前景广阔,可与特异性抗原或半抗原结合可作为佐剂系统加以使用。通过S-层蛋白在脂膜上重结晶形成S-层,可明显提高脂膜的稳定性,便于研究膜蛋白的生物学功能。S-层在纳米材料方面也有巨大应用潜力 ,可作为形成有序排列的纳米金属或半导体材料的模板,这些具有特殊性质的材料可广泛用于纳米电子学和非线性光学的研究。
通过分子遗传学技术,可将蛋白质分子与S-层蛋白的SLH结构组成融合蛋白,从而进行细胞表面展示,用以开发基因工程疫苗、全细胞固定化酶、生物传感器、组织再生生物吸附系统,选择性离子结合介质,微载体,生物介面,诊断试剂等。现在已成功地在细胞表面表达了一些生物活性蛋白或多肽,如在芽胞杆菌细胞表面展示了果聚糖蔗糖酶和α-淀粉酶以及可吸附重金属的多聚组氨酸肽(未发表资料) 。同时,铜绿假单胞菌的病原性抗原决定簇和感染性生血坏死病毒的糖蛋白以及破伤风毒素的C 片段在细胞表面也得到了良好表达,用这种方法制成的基因工程疫苗在实验室测试中达到了预期的效果。
有关S-层蛋白的研究是当今非常热门的一个领域,然而在我国却鲜见相关报道。从美国国立卫生研究院的PubMed 数据库中可看到有关S-层的论文从90 年代以来一直显上升趋势,从1991 年的400 多篇增加到2000 年的1000 多篇。希望本文能提高我国对S-层的认识,并增强对其应用潜力的重视，