主语all deaths

Put another way, it may be that on average 99 percent of all deaths in a population arise from density-independent causes, and only one percent from factors varying with density. 这句话主语在哪儿啊？读了之后感觉可以理解 但是无法分析句子成分
这里的density具体是什么东西？
换句话说，可能是这样：人群中平均99%的死亡病例是跟density无关的原因导致的，只有1%是与density有关的其它原因导致。
主语就是99 percent of all deaths，以及one percent，

谢谢