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线粒体的蛋白转运
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线粒体是由一种含有二层膜的外被所包被。蛋白质转运到线粒体中可能被定位在外膜，内外膜的间隔，内膜或基质中。若一种蛋白是膜的一种成分，那么它可被定向在膜的外侧或内侧表面。 是什么在指导线粒体蛋白进入其适当的位置呢？蛋白质是通过穿越两层膜进入基质的。此特点是由导肽N-端所赋予的。一个蛋白它定位在膜间质中或在内膜需要一个附加的信号，此信号对于其在细胞器中的定位位置是特异的。导肽上不同的信号分别负责不同层次的定位功能。导肽的第一部分是负责将蛋白的目标定为细胞器。第二部分是负责其目的地不到基质。导肽的这二个部分可被连续切除。 细胞色素C1就是个例子，它结合在内膜和膜间质的表面，其导肽含61aa且可分为不同的功能区。完整的导肽可以转运一个附着蛋白（例如成熟的DHFR）进入到膜间隔中，但前32aa甚至此区域N-端的一半就可将DHFR转运到基质中，因此导肽的第一部分（N-端的32aa）构成了基质导向信号（matrix-targeting signal） 为什么完整的导肽将蛋白导向膜间质呢？是由于在基质导向信号区域的后面邻接着19aa构成的另一功能区，它将蛋白定位在内膜或在膜的间隔区。 这一区域被称为膜导向信号（membrane-targeting sigmal）。 基质导向信号的剪切是单独加工的，这一加工对于定位在基质中的蛋白来说是必要的。留在膜间隔中的蛋白，这一信号也必须切去。此信号剪掉后膜导向信号就将蛋白导入外膜膜间隔或内膜的合适位置。然后再依次剪切。 单个的蛋白酶涉及到基质导向信号的剪切信号，不论蛋白最终目标。这种蛋白酶是水溶性的，Mg+依赖性酶，它位于基质。因此N-端的顺序必需要达到基质，即使是其最终的目标在膜间质。 N-端的基质导向信号的功能可能在所有线粒体蛋白中都是相同的，它被外膜受体识别，导致蛋白穿越过二层膜。因此所有进入线粒体的蛋白转运超导开始都是相同的，无论它的最终定位在何处。 导肽的特点决定了随后的转运和定位。位于基质中的蛋白除 基质导向信号外没有其它的信号。如有膜导向信号需要切除掉基质导向信号后才能显示其功能。切除后导肽保留的部分（新的N端）可使蛋白质到达其最终目的地。 蛋白质用什么方法穿过基质从一层膜到另一层膜呢？转运发生的地方有可能是由外膜相连或融合的地方。当前体主要的部分露在外膜表面的胞液中时，就能捕获到基质酶剪切导肽的中间过程。表明一个蛋白在穿越时跨在两个膜上。导肽亲水的特点表明输入蛋白要穿越一个由脂双层形成的亲水孔道。 膜-靶信号的特点是有争论的。一种模型认为完整的蛋白先进入基质，然后膜靶信号再将它导向并通过内膜。另一种模型提出，线粒体蛋白依靠导肽不同分别牵引到基质，内外膜间隔的外膜。 含有两种信号的导肽其两个部分构成不同，表明N-端的35aa与其它的导肽相似，非负电性氨基酸含量很高。中间间隔着碱性aa，邻接的19个连续的非负电性氨基酸，其长度足以跨越脂双层。这一序列和涉及转运到ER膜中的信号肽的序列相似。 可剪切的导肽不仅是一种可接受的信息形式，导致蛋白定位于细胞器中。有的线粒体蛋白是以其成熟的形式被识别的。它们有一段膜序位于N-端或中部，这段顺序无需剪切就可发动越膜。在任何情况下剪切都不是和细胞器的识别机制相关。因此剪切位点的突变也并不阻止蛋白的输入。 |
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