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壳寡糖在断奶仔猪生产上的应用及研究进展
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壳寡糖作为一种理想的新型绿色饲料添加剂，广泛存在于低等动物、特别是节肢动物的翅膀或外壳中，也存在于真菌和藻类的细胞壁中，是除植物纤维素外的第2大生物资源，也是除蛋白质以外数量最大的含氮天然有机物。针对壳聚糖不易溶于水的特点，人们通过酶法、辐射法、化学法等其他方法将其降解后得到了低聚壳聚糖及壳寡糖，它们不仅保留着壳聚糖的天然特性，而且不同分子量范围的壳聚糖还具有许多高分子量壳聚糖所不具备的独特生理功能。近年来研究发现，壳寡糖糖可以促进生长、改善动物抗氧化和抗应激能力、调节肠道微生态环境、提高机体免疫力、调节脂肪代谢、抗肿瘤等多种功效。本文将对壳聚糖及壳寡糖在断奶仔猪应用上的研究进展进行综述，旨在为壳聚糖在畜牧业中的科学应用提供参考。 1 提高生产性能，促进营养物质消化代谢 早期断奶仔猪，消化酶系发育不健全，消化酶分泌不足，与此同时，胃酸分泌不足，胃内pH值增加，这些均导致仔猪对饲粮营养物质消化率的降低，阻碍了断奶仔猪的生长。自2006年以来，共有25篇文章研究了壳聚糖及壳寡糖对断奶仔猪生长性能的影响，其结果不尽相同。大部分的文章指出，壳聚糖可以促进断奶仔猪的生长，提高饲料转化率，降低仔猪的腹泻及粪便评分，而Zhang等，Chen等，Xiong等研究发现壳聚糖对生长性能无显著影响。当对壳聚糖的添加剂量与生产性能的关系进行探究中发现，壳聚糖的添加量与断奶仔猪的生长性能呈现二次函数关系，超过最适剂量后，随着添加剂量的增加，仔猪的生产性能逐渐下降，一般最适宜的添加剂量为0.02%~0.05%。 关于壳聚糖、壳寡糖促进仔猪生长性能的机理：从表观代谢来说，添加壳聚糖不仅可以通过降低肠道pH值，提高肠道淀粉酶、脂肪酶、二糖酶的活性，而且还提高了干物质、粗蛋白、粗脂肪等营养物质及Ca、P等矿物元素的表观消化率，同时，日粮添加壳聚糖还可以显著降低血清尿素氮、甘油三酯含量，提高血清白蛋白的含量；从氨基酸转运来说，日粮添加壳聚糖可以显著降低门静脉排流组织耗氧量，显著提高进入门静脉的氨基酸浓度及速度；从分子水平来说，动物的生长主要是由生长轴介导调节的，生长激素（GH）和胰岛素生长因子（IGF-1）是生长轴的主要组成部分，并参与糖类、蛋白质和脂质的代谢，研究发现壳聚糖能够提高断奶仔猪血清中的生长激素和胰岛素样生长因子浓度(P<0.05)，并指出壳聚糖内的胺基可以激活肠道局部某些内分泌激素，提高肠黏膜IGF-1mRNA表达，促进垂体分泌GH，介导GH启动生长轴，激活IGF-1系统，促进IGF-l分泌，从而起到促生长的作用。但由于试验产品的相对分子质量、溶解性能及添加剂量的不同，有些壳聚糖产品并没有提高断奶仔猪生长性能。而且当壳寡糖相对分子质量为1000~2000Da，添加剂量为30mg/kg时，还会破坏小肠上皮的完整性，抑制断奶仔猪的生长。 2 改善肠道微生态环境，增强肠道结构与功能 幼畜肠道微生态区系极不稳定，加上断奶引起的应激，严重影响了肠道正常菌群的建立；同时消化酶分泌不足，有一部分未被消化吸收的食物残渣在后肠被大肠杆菌等致病菌所利用，导致有害微生物数量上升，肠道正常的微生态环境遭到破坏。自2006年以来，针对日粮添加壳聚糖及壳寡糖对肠道微生物的影响的研究性文章共有13篇，其中有些试验对断奶仔猪进行了大肠杆菌攻毒处理，发现壳聚糖在空肠与盲肠2个部位作用更明显；4篇文章对仔猪粪便微生物进行了研究，其中有Yan等研究表明添加其可以显著降低粪便中大肠杆菌的数量，Liu等研究发现其可以显著提高粪便中乳酸菌的数量。早期断奶仔猪膳食结构的改变加之胃肠道发育不完全，小肠绒毛很容易受损隐窝加深，而日粮添加壳聚糖不仅可以提高小肠绒毛高度，降低隐窝深度，同时壳聚糖可在一定程度增加断奶仔猪十二指肠的相对重量和体重校正长度及空肠的体重校正长度。壳聚糖对肠道微生态环境改善的机理，一方面可能是由于壳聚糖保护了肠黏膜机械屏障，提高了肠黏膜局部免疫力，缓解了免疫应激，加强了机体对有害菌的抑制作用。另一方面，壳聚糖结构中的N-乙酰葡萄糖胺也是黏蛋白中的重要组成部分，其可以与宿主肠道中的微生物结合起到抑菌的目的，再加上其作为一种发酵底物被有益微生物利用，降低了肠道的pH值，进而抑制了有害菌，调节了肠道菌群。 早期断奶后，仔猪机体免疫力下降，有害微生物易于在消化道定植，致使肠黏膜屏障受损，通透性增强，血液中D-乳酸，二胺氧化酶（DAO）含量升高，与肠黏膜通透性相关的紧密连接蛋白表达下降。而在日粮中添加壳聚糖或者壳寡糖后，降低了血浆中D-乳酸、DAO和内毒素的浓度，提高了小肠黏膜紧密连接蛋白（Occludin、ZO-1）的蛋白含量和mRNA表达量，但对Claudin-1作用不明显。由此可以推测，壳聚糖对肠道的调节就是在维持肠道微生态环境稳定的同时，还加强了对肠道的结构改善，降低了肠道的通透性。 3 增强仔猪免疫力，提高机体抗氧化应激能力 早期断奶不仅中断了其从母乳中获得的被动免疫，同时由于其自身免疫系统发育不完善，极大降低了仔猪的免疫能力。而近些年来，关于壳聚糖对断奶仔猪抗氧化能力的研究主要集中在血液中抗氧化酶活性的研究，其主要通过提高抗氧化酶的活性，进而提高了其清除超氧自由基阴离子的能力。在研究抗氧化酶活性的9篇文章中，肖定福、Li等、Xiong等指出壳聚糖及其衍生物对于过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）这三种抗氧化酶活性及总的抗氧化能力显著提高，而对丙二醛（MDA）影响不显著。同时壳聚糖对断奶仔猪的抗应激能力主要是适量添加壳聚糖可以降低仔猪血清中促肾上腺皮质激素（ACTH）和皮质醇（COR）的含量来缓解断奶应激，并且作用效果与添加剂量呈二次函数关系。 随着对壳聚糖及壳寡糖研究的加深，关于其对断奶仔猪免疫功能影响的研究越来越深入，一方面，它可以调节小肠的肠黏膜免疫，另一方面可以促进机体的体液免疫和细胞免疫。除此之外，壳聚糖与金属离子形成的配合物还提高了断奶仔猪免疫器官指数。在肠黏膜免疫过程中，其不仅可引起空肠和回肠黏膜上皮免疫细胞数量的增加，肥大细胞数量和脱颗粒反应降低，加速上皮细胞再生，抑制黏膜过敏反应，降低肠道炎症反应效应。而且壳聚糖还可以显著调节细胞炎症因子和Calprotectin蛋白的表达，进而抑制炎症转导途径；在体液免疫和细胞免疫中，壳聚糖通过提高血清溶菌酶、免疫球蛋白，调节细胞炎症细胞因子进而提高仔猪的体液免疫功能。通过仔猪饲养试验及体外细胞培养试验均可发现壳聚糖可能通过提高仔猪小肠iNOS mRNA的相对表达来提高NO含量与iNOS活性，进而可能改善免疫和肠道黏膜机能；同时壳聚糖可以影响断奶仔猪机体花生四烯酸代谢网络途径中的炎症或免疫调节介质、关键控制酶及其基因的表达，这也可能是其影响机体免疫功能的原因之一。在最近的研究中发现，当对断奶仔猪进行大肠杆菌LPS诱导时，壳寡糖显著调节了断奶仔猪肠道炎症因子表达量；显著提高了CaSR和PLCβ2蛋白的表达量，显著降低了p-NF-κB p35，IKKα/β和IκB蛋白表达量。原因可能是壳寡糖通过阻挡了微生物与膜受体的结合，进而抑制了NF-κB信号通路来缓解LPS诱导所引发炎症反应。这为壳聚糖提高断奶仔猪肠道免疫提供了新的依据。 4 展望 近年来，壳聚糖及壳寡糖在断奶仔猪生产应用中的研究取得了显著突破，人们除了探究壳聚糖对断奶仔猪的影响外，还探究了壳聚糖衍生物—载铜壳聚糖、载锌壳聚糖，壳聚糖与蛋白质混合物对断奶仔猪的影响，并且研究结果表明，它们对仔猪的生长性能及生物学功能不仅有显著影响，甚至比单纯添加壳聚糖效果更好。在未来的研究中，一方面可以通过细胞试验进一步探究壳聚糖对断奶仔猪免疫调节的机理及其所影响的信号通路，另一方面除了加强壳聚糖与金属物质的搭载外，还可探究将壳聚糖与其他寡糖进行混合，或者与益生素、益生菌进行配合以合生元的形式作用于仔猪，拓宽壳聚糖的应用范围和应用领域。  壳寡糖.jpg |
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