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系统生物学模型在气孔细胞调节上的应用 已有1人参与
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气孔在植物生理学上有重要的作用，其开关与水分和呼吸调节密不可分。气孔广布于植物叶片表面。一般来说，气孔有两个保卫细胞(guard cell)组成，它们形成一个可以调节的孔道。当guard cell 要打开气孔是，大量溶质（主要是K+和Cl- 还有部分机分子如苹果酸（malate）和蔗糖（sucrose））积累，致使细胞内渗透压升高，造成水分进入扩张细胞体积，从而打开气孔。反之则使气孔关闭。 因此调节细胞内离子浓度的是调控气孔的关键因素。 Guard cell内离子浓度主要有质膜和液泡膜上的离子转运蛋白（ion transporter）调节。在过去的几十年间里，大量的研究详细的解释了不同transporter的动态过程， 但是却鲜有报道整合所有的transporter信息于一身去系统的研究和预测气孔运动 近期，Chen et al 和Hills et al 报道一个guard cell数学模型软件 （OnGuard sofeware， www.psrg.org.uk）。该软件整合了所有质膜和液泡膜上transporter，代谢物质 和必要的 细胞内自由pH（pHi）和Ca2+ （[Ca2+]i）的基本特性。 并成功的模拟了拟南芥和蚕豆气孔细胞的调节运动。最值得注意的是，该软件同时具有预测和解释复杂气孔运动的功能。近期Wang et al 报道了利用此软件成功预测并解释了拟南芥slac1突变体上一个奇怪的表现。SLAC1 是气孔细胞质膜上调节阴离子的通道蛋白（阴离子通道在气孔关闭时释放Cl- 和malate以减少体内渗透压）。slac1 突变体导致一个缓慢又不完全的气孔关闭过程（Negi et al., 2008; Vahisalu et al., 2008）；同时slac1中又发现有大量的离子积累尤其是K+（Negi et al., 2008）。大量K+的存在意味着调节钾离子运输的蛋白也受到影响。通过生理学试验发现，作用于吸收K+的通道（Kin）的活性在slac1中明显降低，并且造成气孔缓慢的打开。因此一个有趣的问题摆在桌面上，一个影响气孔关闭的阴离子突变体是如何影响到一个调节气孔打开的阳离子通道的？ 通过模型预测和试验证明，研究者发现，由于失去slac1活性，造成大量阴离子在体内积累，这种积累造成了细胞内pHi 和[Ca2+]i 的上升。pHi 和[Ca2+]i 的上升又显著的抑制了Kin的活性造成气孔不能快速打开。 此后，通过体内调节pHi 和[Ca2+]i的浓度，细胞得以恢复正常。因此这篇文章通过数学模型模拟并解释一个新奇的气孔调节网络，并揭示H+-coupled阴离子转运蛋白对体内H+稳态的重要性。 参考文献： Wang Y, Papanatsiou M, Eisenach C, Karnik R, Williams M, Hills A, et al. Systems dynamic modelling of a guard cell Cl- channel mutant uncovers an emergent homeostatic network regulating stomatal transpiration. Plant Physiol 2012;160:1956-1967; Chen Z-H, Hills A, Bätz U, Amtmann A, Lew VL, Blatt MR. Systems dynamic modeling of the stomatal guard cell predicts emergent behaviors in transport, signaling, and volume control. Plant Physiol 2012; 159:1235-51; Hills A, Chen Z-H, Amtmann A, Blatt MR, Lew VL. OnGuard, a computational platform for quantitative kinetic modeling of guard cell physiology. Plant Physiol 2012; 159:1026-42 Negi J, Matsuda O, Nagasawa T, Oba Y, Takahashi H, Kawai-Yamada M, et al. CO2 regulator SLAC1 and its homologues are essential for anion homeostasis in plant cells. Nature 2008; 452:483-486; Vahisalu T, Kollist H, Wang YF, Nishimura N,Chan WY, Valerio G, et al. SLAC1 is required for plant guard cell S-type anion channel function in stomatal signalling. Nature 2008; 452:487-491; |
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