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内含子的起源
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2楼2006-04-14 08:55:24
youyoumoumou
木虫 (正式写手)
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小狗(金币+1):多谢！
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内含子:外显子与外显子之间的区域,即基因中的不编码序列，比外显子长，且占基因的更大比例。内含子自被发现以来，逐渐被明确地定义为：基因中间插着的若干段序列，在RNA转录物水平上经剪接除去，不参与该基因在蛋白质水平上的表达。 内含子起源有两种假说。 1.内含子与它所在的基因一样古老，在装配第一个这样的基因时，内含子就已存在。早期的内含子具有自催化、自我复制等能力，因此，它们是原始基因和基因组的组织与复制必不可少的部分。而今天的原核生物和少数低等的真核生物，由于它们需要进行快速的DNA复制从而进行快速的细胞分裂，因而失去了内含子。现代的内含子是一类进化遗迹，它们之所以能继续存在，是因为具有重新组合基因组中的外显子以形成新的基因的能力，即内含子能赋予其携带者更大的进化潜力。 2.内含子不是基因原有的，而是在进化的某一过程中通过转座作用插入到连续基因中去的，内含子在较高级的功能基因或在真核生物出现之后才产生。这种假说必须面对一个难题，即内含子最初如何能插入到连续编码的基因中而保持基因的功能不变。 |
3楼2006-04-14 09:28:04
4楼2006-04-14 17:36:06
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小狗(金币+1):多谢！
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 真核生物的蛋白质编码基因实际上并不是连续的DNA序列，它通常由一些内含子（intron）分割成不同的片段（外显子exon）。这些内含子并不编码蛋白质，它们在RNA的转录合成过程的最后阶段被切除。根据剪切机制以及结构的不同，内含子可被分为不同的类别。简列于下表（引自赵寿元《现代遗传学》）。内含子并不编码生物体所必须的蛋白质，也不参预基因表达的调控，因此不受外界选择压力的影响，积累有较多的突变。 内含子类型 位置 GU-AG型内含子 真核细胞核mRNA前体 AU-AC型内含子 真核细胞核mRNA前体 group I 真核细胞核rRNA前体，细胞器RNA，少数细菌RNA group II 细胞器RNA，某些原核细菌RNA group III 细胞器RNA， 孪生内含子 细胞器RNA， tRNA前体内含子 真核细胞核mRNA前体 古细菌内含子 各种RNA 对于内含子的起源与演化，一直存在较多的争论。直到现在，研究者仍然无法确定内含子到底是在已有的基因中插入的DNA片段，还是基因原来就有的结构。其中关于I、II、III型内含子的起源争论不多，一般都认为这些能自我剪接的内含子由RNA演化而来的，而且认为它们没有经历太多的变化。但关于GU-AG型内含子的起源，存在着两类假说。 一种是由Walter Gillber提出的“内含子早现”（intron early）假说，认为GU-AG型内含子最早的DNA基因组出现时就已经演化出来了；该假设认为GU-AG型内含子是古代基因（即现在的外显子）的边界，这些古代基因曾经编码不同的蛋白质，但现在只作为一种外显子存在。曾经彼此不相关的蛋白质后来通过重组（外显子改组）演化成蛋白质复合物，在这一过程中，GU-AG型内含子被认为是发生重组的热点位置。 但研究发现，由GU-AG型内含子所分割的外显子所编码的蛋白质并不全是功能蛋白，它们在核苷酸序列中的分布似乎是随机的。而且对该假说更不利的一个现象是，在古细菌、细菌中并没有发现GU-AG型内含子的存在。虽然这一假设的支持者用内含子的集体丢失来解释这种现象。但研究发现，在真核生物中，来自于线粒体和叶绿体的核基因中存在GU-AG型内含子而线粒体和叶绿体自身却没有这类内含子，而且在α-purple bacteria(被认为是线粒体的祖先)和blue-green algae（被认为是叶绿体的祖先）中也没有发现这类内含子的存在。不过这一点却支持了另一种关于GU-AG型内含子起源的假说－“内含子迟现”（intron late）假说，该假说认为，GU-AG型内含子是后来插入到真核生物基因中的。而且由于GU-AG型内含子的剪接途径与group II内含子十分相似，该假说的支持者还认为产生GU-AG型内含子的入侵序列是由从细胞器中逃逸出来的group II内含子演化而来的。不过GU-AG型内含子和group II内含子之间的相似性并不能证明内含子迟现的假说，因为只要假设在基因组进化的初始阶段group II内含子序列就已入侵而产生了GU-AG型内含子，这也就同样支持了“内含子早现”假说。“内含子迟现”假说的另一个证据是随着生物进化水平的提高，基因组内含子的数目也增加。在高级物种当中，一个基因甚至有上百个内含子，这被认为也可能是“内含子迟现”假说的一个证据。 虽然外显子改组（exon shuffling）可能导致了新的功能蛋白的形成，但这种情况似乎发生在真核生物的后期演化过程中。有些研究者认为，内含子的存在对基因的早期进化可能有重大的作用，因为积累了突变的内含子有可能演化成为新的基因，编码新的蛋白；而且内含子的存在有利于不同基因的外显子之间重组的发生。许多能自主剪切的内含子是能够移动的，能把自身的拷贝插入新的位置。 讨论： 以进化为研究目的的系统发育所分析的通常是经受选择作用的外显子序列。随着研究的深入，研究者发现内含子与外显子的区分变的不是那么绝对，有的内含子也可以编码产生蛋白质，如重叠基因；有些外显子的序列虽然转录成mRNA，但也并不全都编码产生蛋白质，因为有的mRNA的3’端和5’端都存在一个非翻译区，不编码氨基酸，如mRNA的前导区（leader）。在选择用于系统发育分析的基因序列时，如果所选择的序列有基因重叠现象，而分析时对所研究序列赋予同样的核苷酸突变权重，那么系统发育分析的结果就可能会受到影响。 |
5楼2006-04-14 18:09:15
wang_xing11
木虫 (知名作家)
不作金币奴隶的鎠虫虫
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6楼2006-04-14 20:16:58
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