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leevane215
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马铃薯发芽相关问题
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马铃薯发芽 发芽部位什么物质发生了变化 发芽会导致还原糖的增加还是减少 谢谢 各位 |
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leevane215(金币+10): ★★★很有帮助 2012-02-16 11:04:50
leevane215(金币+10): ★★★很有帮助 2012-02-16 11:04:50
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中国马铃薯栽培生理研究进展 摘 要：本文概述了20世纪70年代以来我国马铃薯栽培生理研究进展，并对 马铃薯块茎生长发育、种薯、块茎产量形成、矿质营养、水分、淀粉积累、实 生种子、块茎贮藏等方面的研究成果进行了重点论述。 关键词：马铃薯；栽培生理；进展 马铃薯是世界上第四大粮食作物，我国是世界第一马铃薯生产大国。马铃薯产量的高低和品质的优劣，对马铃薯产业化发展至关重要。马铃薯产量和品质除主要决定于品种的遗传特性外，还受外界环境和栽培技术等的制约。马铃薯栽培生理就是在一定的品种、环境条件、栽培技术水平等条件下，利用生理生化研究手段，对马铃薯生长发育规律及其高产优质栽培技术机理进行研究的一门学科。我国在该研究领域起步较晚，20世纪70年代开始，以内蒙古农业大学门福义、刘梦芸等一批专家学者为代表，对马铃薯的生长发育规律、块茎形成机理、块茎休眠和贮藏、种薯生理、矿质营养和施肥、水分及灌溉、光合作用、群体结构、淀粉形成和积累、内外源激素、脱毒种薯特性、实生种子特性等一系列栽培生理问题进行了全面、系统、深入的研究，相继取得了一批重要的科研成果，进入20世纪90年代后，特别是90年代后期，陆续又有一批学者和科技人员，对马铃薯脱毒微型薯形成机理、各类植物激素和调节剂应用效果及机理、无土栽 培等方面的研究取得很大进展，某些方面达到国际先进水平，先后出版＜马铃薯栽培生理＞专著一部和高校农业院校马铃薯栽培学教材(三版次)，发表学术论文数百篇填补了我国该研究领域的空白。 这些研究成果，均具有重要学术意义和较高的实用价值，有力的推动了我国马铃薯产业化发展和学术水平的提高。 l 块茎生长发育生理 1．1 生育时期的划分及特点 目前国内外对马铃薯生育时期的划分标准不统一，有的把马铃薯生育时期划分为苗期生长、茎叶生长和块茎生长三个阶段；还有人根据块茎形成过程，划分为匍匐茎伸长期、块茎形成期、块茎膨大期和块茎完熟期四个时期3蒋先明(1984)则将马铃薯生长过程划分为三段五期，即发芽期、幼苗期、发棵期、结薯期、休眠期等。门福义等(1980)则根据马铃薯茎叶生长与产量形成的相互关系，把马铃薯的生育过程划分为六 个生育时期，即芽条生长期、幼苗期、块茎形成期、块茎增长期，淀粉积累期、成熟收获期，是目前国内生产及教学普遍采用的划分方法。上述块茎形成和块茎增长时期是马铃薯生育最关键的两个时期，前者是决定单株块茎数多少的时期，后者是决定块茎大小的时期，也是需水、需肥最多的两个时期。 1.2 块茎形成 马铃薯块茎的形成过程是由匍匐茎形成和匍匐茎顶端膨大两个阶段所组成。这两个阶段的发育是受不同因素所制约。 1.2.1 匍匐茎形成的调控 匍匐茎是马铃薯地下茎节上的腋芽水平生长的侧枝，是一个结构上极其有效的运输器官。成熟甸甸茎横切面上皮层、维管束和髓部各部分分别占匍匐茎直径的34％、19％和47％。大田栽培条件下，匍匐茎发生的早晚因品种、播种期、种薯生理年龄、环境条件而有很大变化，一般在出苗后7一10d发生，在出苗后15d左右就已形成了全生育期总匍匐茎的50％以上。每个单株形成的匍匐茎并不是都能顶端膨大形成块茎， 匍匐茎的成薯率一般为75％左右(门福义等，1982)。匍匐茎的形成受体内激素平衡所控制，GA和IAA能够促进匍匐茎的形成(刘梦芸等1997)，不同浓度的GA和IAA对诱导匍匐茎的发生均有明显作用(连勇1999)，长日照下匍匐茎形成数量显著多于短日照处理的(刘梦芸等1994)。ABA和生长延缓剂则抑制匍匐茎伸长(于品华等1995)。 1.2.2 块茎形成的调控 大量研究表明，块茎的形成是在外界温、光、营养、水分等因素的影响下，体内多种激素共同参与综合调控的结果。GA对块茎形成的抑制作用最为肯定，无论是叶片还是始成的块茎中，GA含量显著低于块茎始成前叶片和匍匐茎中的含量，而且外源GA不但使单茎结薯数减少，也使块茎重量减轻(蒙美莲等1994；刘梦芸等1997)。GA的存在能阻止试管薯的形成(郭得平，1991；胡云海等1992)，GA的这种抑制作用与块茎内。—淀粉酶活性的提高有关(柳洪卫等2002)。 张蚬 等(1990)认为细胞分裂素有利于块茎形成，而且以BA的效果为最好。刘梦芸等(1997)则认为BA对块茎形成的作用不明显；李灿辉(1998)也做过类似的报道，他认为离体培养条件下，BA虽能延缓衰老，但在全黑暗条件下都没有促进结薯的作用。细胞分裂素对块茎的调控作用仍需深入研究。 内源朋ABA含量随块茎形成而增加，外加朋ABA对块茎形成有明显的促进作用(蒙美莲等1994，刘梦芸1997)。在块茎形成期间ABA与GA的比值一直较高，ABA与GA比值与块茎数量呈显著正相关(蒙美莲等1997)。另有报道块茎形成是几种激素综合调节协同作用的结果，几种激素增加的同时，ABA更大幅度的增加，使生长刺激型激素与抑制型激素平衡水平下降，从而促进了块茎的形成(刘梦芸等1997)。 碳源的供给是试管薯形成的必要条件。在有BA参与时，蔗糖和葡萄糖对块茎的形成效果较好，而麦芽糖几乎无作用(胡云海等1989)。最适宜诱导结薯的蔗糖浓度是8-10％(柳俊等1995)。 低温使块茎形成提早，块茎数增多。大田栽培条件下，块茎形成的适宜温度为15.6—18.3℃(李曙轩1979)。在全黑暗诱导条件下，试管薯形成的最适温度为15—20℃(连勇等1996)。一般认为光周期对块茎形成的调控是通过改变植株体内的激素水平而实现的，短日照提早使叶片中ABA含量增加，GA含量降低，GA／ABA比值提早显著降低，从而使块茎形成显著提早(刘梦芸等1994)。试管薯诱导期间需要黑暗的条件(连勇等1994；冉毅东等1991)，但以黑暗处理两天后转入每天8h的光照条件下单株结薯最多(柳俊 等1994)。 氮素营养同光周期和温度一样，主要通过改变体内激素平衡来调控块茎形成。在微型薯培养中降低总氮含量和NO3N/NH—N比值有利于微型薯的形成，提高培养基中P、K、Fe、Zn的含量有利于试管薯的形成(蒋先明等1991，刘仁祥2001)。 1.3 块茎的膨大和增重 块茎形成的同时，块茎体积也在不断增大，单个块茎从开始形成至停止增大约经历80—90d，单株块茎体积以出苗后40—80d增长最快，该期增长速率是块茎形成初期和后期的2—2.8倍。这段时间增加的块茎鲜重占总鲜重的40％一50％，干重占总干重的50％一60％。 块茎膨大的组织学研究发现，块茎发育初期是以皮层细胞的分裂和扩大为主，之后是以髓部细胞活动为主，特别是髓部细胞的分裂作用对块茎膨大的作用更大(刘梦芸等1987)。块茎的大小决定于块茎的生长速率和生长时间，其中生长速率是影响块茎大小的主要因素；块茎最后体积与块茎绝对生长率的加权平均数呈极显著的直线相关，而块茎绝对生长率的加权平均数与块茎细胞数量的直线相关，说明了块茎的生长在很大程度上受细胞分裂所控制(谢丛华等1990)。 块茎增大与激素也有密切的关系。块茎增大速率与GA、IAA含量呈显著正相关(刘梦芸等，1997)。块茎数量、大小与叶片内ABA含量呈极显著正相关(蒙美莲等1997)。而块茎内的ABA含量与块茎大小呈极显著的正相关(刘梦芸等，1997)，温度对块茎增大增重有重要影响，16—20℃最适宜，超过30℃，加上水分亏缺，已形成的块茎停止膨大，进而形成畸形薯，所以适当低温，尤其是夜间低温是块茎增大增重的重要条件(门福义等1995)。 1．4 块茎休眠和萌芽生理 休眠块茎，芽眼里的芽呈扁平状态，分生组织没有细胞分裂的发生(刘梦芸等1983)，此时块茎内ABA/GA的比值大于1，当该比值小于0.8时，块茎芽眼开始萌动(张勇飞等1996)。连勇等(2002)的试验中，将处于休眠状态的试管薯接种于不含任何植物生长调节剂的MS培养基上，块茎上所有的芽均不萌动，而将顶芽和侧芽从块茎上取下，接种于同样培养基上，芽可以生长。休眠块茎上的芽离体培养，能迅速发芽生长，说明休眠块茎的芽不生长是由于受到块茎整体休眠或来自于块茎中的某些生长抑制物质的影响所致(王鹏等2002a)。另外顶芽和侧芽离体培养的发芽率和生长速率存在着差异，可能是由于块茎进入休眠状态时块茎中的顶芽发育最为完全，而侧芽发育较不完全之故(王鹏等2002b)。 GA能有效地打破块茎的休眠，但其应用的最佳浓度因使用方法和基因型而异(沈清景等1999，侯利霞等2002，吴承金等1997)。GA解除块茎休眠的敏感调控部位主要是在块茎顶部(王鹏等2002c)。李秉贞等(1999)报道，晋薯2号品种在25—28℃的高温条件下贮藏，块茎中ABA含量下降提前，休眠期缩短；但在7—9℃低温下则出现相反结果，休眠期延长。 随着块茎休眠的打破，块茎顶端分生组织细胞分裂加快，芽生长锥由扁平逐渐突起，并分化叶原基突起，当休眠通过时，生长锥变成半球状，最后形成明显的幼芽。块茎萌芽期间干物质、淀粉、蛋白质含量逐渐减少，还原糖和非蛋白氮则迅速增加，保证了芽生长对物质的需求。另外淀粉酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶活性逐渐增强(刘梦芸等1983)。 2 种薯的生理特性 在大田生产上，马铃薯是用块茎作种，种薯生理特性对后代植株生长发育和产量品质具有重要的影响。 2．1 种薯生理年龄及其生理特性 马铃薯种薯从匍匐茎顶端膨大直到播种前，由于经历时间长短、所经历的环境和栽培条件以及播前种薯处理方法等的不同，形成了生理上成熟程度的差异，这种差异习惯上用种薯生理年龄来表示。通常分为生理幼龄薯、生理壮龄薯、生理老龄薯和生理衰老薯。生理年龄小的幼嫩小薯，干物质和淀粉含量低于老龄大薯，但萌芽期间还原糖和非蛋白氮等生命活性物质高于老龄大薯。碳、氮代谢旺盛，淀粉酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶等酶活性强，播种后出苗晚，前期生长不及老龄大薯，但根／芽比值大，根干重高，开花后生长速度快，叶绿素含量高，叶面积大，衰老晚，光合能力强，因此产量显著高于老龄薯(门福义等198l，刘梦芸等1983，1990)。与时间年龄相比，种薯生长期间和贮藏期间的温度对种薯生理年龄的影响更为深刻。春播夏收或夏播秋收薯由于生长期短，受高温影响时间短，因此生理年龄小。高温贮藏加速种薯的衰老，种薯处理则可有效地调节种薯的生理年龄(刘梦芸等1991，1992a， 1992b)。生理年龄大小的度量指标目前已见报道的有芽龄、芽生长锥分化程度，芽条的长度及收获至播种的天数。(刘梦芸等1990，1992，吕清燕等1992，王培伦等1994)。 2．2脱毒种薯的生理特性 脱毒种薯增产生理原因的研究为生产上大面积推广脱毒种薯提供了理论依据。与带毒种薯相比，脱毒种薯后代植株叶肉细胞小，细胞数量多，叶绿体数目多(柯曼琴1987)；叶片叶绿素含量高，因而光合强度、光饱和点显著提高，而呼吸强度却低24.8％。脱毒植株叶片束缚水和自由水含量均高于带毒植株。脱毒植株水分代谢协调，抗高温干旱能力强。此外，植株吸收N、P、K能力增强，体内生长激素GA、IAA含量高(马厚强等1992)；脱毒植株块茎淀粉磷酸化酶活性强，促进了淀粉合成，提高了产量。脱毒植株叶片SOD和POD活性强，而M旧IA含量低，表明植株衰老慢，绿叶功能期延长(黄华康2002)。 3 块茎产量生理 3．1 产量与光合作用 构成作物干物质产量的90％以上是光合产物，产量形成与光合作用有着非常密切的关系。叶片是进行光合作用的主要器官，叶片光合能力的强弱、叶面积的合理动态变化及叶面积指数的大小直接关系到产量的高低。马铃薯叶片光合强度在整个生育期间的变化是生育前期和后期较高，而中期偏低；一天中，则是上午高，中午和下午低；不同叶位则是中层叶片最高，其次是下层叶片。随密度增大，中下层叶片光合强度降低。马铃薯一生中叶面积的消长过程可分为上升期(出苗至盛花期)、稳定期(盛花至终花)和衰落期。以上升期早而快、峰值高、稳定期长、衰老慢的植株产量高。最大叶面积指数在等行距配置下，适宜范围为3．3—5．1，宽窄行配置由于改善了田间通风透光条件，最大叶面积指数可适当增大(门福义等1984)。施肥、灌水，使用脱毒种薯、生长调节剂等措施之所以能增产，其中重要原因之一就是增大了叶面积指数，并使其动态变化趋向合理化。从光合势与块茎产量的关系来看，高产群体不仅要有较高的光合势，而且在各个生育阶段要有合理的分配比例。总光合势在30一40万m2d的范围内，幼苗期占3％一5％，块茎形成期至块茎增长期占70％一78％，淀粉积累期占20％一25％，是高产的光合势分配指标(门福义等1982)。光合产物是块茎产量形成的物质基础，因此光合产物的积累、分配和转移与产量形成有密切的关系。全株干物质积累量愈大，块茎产量愈高。特别是茎叶干重在块茎增长前迅速增长，之后缓慢增长，淀粉积累期缓慢下降，至成熟时茎叶干重占全株总干重15％的，有利于块茎产量的形成(刘梦芸等1984)。 14C示踪表明，块茎形成前，同化产物首先用来满足叶部自身建设和维持生命活动之需，即主茎叶建成前主要流向茎叶，主茎叶建成后同化产物则主要流向块茎，约占55％。甚至前期贮存在茎叶中的同化产物也被运往块茎(蒋先明等1988，刘梦芸等1984)。 3．2 产量形成与群体结构 密度是影响群体结构的重要因素。相关分析和通径分析显示，密度是决定产量的主要因素(王林萍1988)。一般叶面积指数在3．5—4．5的范围内较为合理，但也因地区和品种而有较大差异。在相同的密度条件下，以每穴3—4个主茎的为最好(刘梦芸等1983)，而且宽窄行配置方式较等行距配置的产量高，最高增产率可达42％以上(门福义等1984)。密度过大对产量的不利影响主要表现为植株分枝少，茎叶生长量、大薯百分率、单株块茎数、单株块茎产量均减少，而小薯率增加(门福义等1984，杨海鹰等1993)。当密度达一定水平以上，密度增加不再增加光能利用率，但密度的增加会显著增加单位面积上的薯块数，而使单薯重量下降，影响产品质量(谢从华等1991)。但这是种薯生产过程中，获得优质脱毒种薯最有效的途径(王凤义等1996)。 4 矿质营养生理 4.1 产量和品质与N、P、K的关系 增施N肥可以促进茎叶生长，提高叶面积指数和光合势，并使生长中心和营养中心转移适当推后，延缓叶片衰老，增加后期光合势，显著提高块茎的膨大速率，增加结薯数和大中薯比率，从而达到增产。高炳德等(1986)认为，晋薯2号品种增施N肥后，平均每公顷茎叶干重增长量达1200kg，比对照增长60％，平均叶面积指数和最大叶面积指数分别增加0.83和1.94，淀粉积累期的光合势较对照增加一倍多。但是施N明显降低了块茎的淀粉含量，而淀粉产量因块茎产量的增加仍呈增加趋势(隋启君等1999)。在施肥方法上，N、P配合比单施增产17．1％(陈尚达等1981)。旱地N肥以种肥优于追肥，水地于现蕾期深施追肥比种肥增产明显(高炳德等1988)。磷肥对马铃薯的增产效果因土壤的具体条件和施肥方法而异。N、P配合施用促进植株对P的吸收，并可促进茎叶生长，防止生长中心过早转移，延长绿叶存续时间，促进淀粉积累期的光合作用(高炳德等1983)。腐肥和磷肥混施比单施磷肥增产14％。磷肥做基肥(种肥)优于追肥，并以穴内全层分布施用效果最好(高炳德等1987)。由于钾素可促进叶片中碳水化合物向块茎中运输，延迟叶片的衰老进程，增强叶片的光合作用，显著提高产量。所以近年来有关马铃薯需钾特性、钾肥的增产作用和施用方法有不少报道。李玉影(1998)指出，钾对马铃薯叶片叶绿素含量和光合作用速率有明显的正效应，开花期追施KCl和K2S04，其叶绿素含量分别比对照(NP)增加0.562—1.175mg／dm2和O.178—0.757mg／dm2，光合作用速率分别较对照增加1．0227—6.8056mg CO2／dm2·h和0.3726—4.1620mg C02／dm2，h。在不同土壤上增产幅度达6.5％一22.4％。庞万福(1989)报道在河北张家口坝上地区试验，每公顷施硫酸钾120、240、360kg，增产达12.82％、15.7％和21.18％，大中薯重量百分率较对照高14.71％，并可显著减轻疮痂病和病毒病的发病率。刘效瑞等(2001a)也曾做过类似的报道。另据李玉影等(1998)报道，在东北黑土地上，每hm2施K2O60一90kg，其淀粉含量较对照(NP)增加4.2％一4％，VC增加0.6％一9.1％。但若超过120kgK20／hm2，则对品质产生负效应。刘效瑞(2001)认为不同钾肥均有增产作用，但钾肥品种间的增产作用存在显著差异，其增产顺序依次为硝酸钾＞硫酸钾＞生物钾肥＞磷酸二氢钾＞氯化钾。但李玉影等(1998)则认为施入等量有效成分的硫酸钾和氯化钾对产量和品质均无明显差异。这可能与不同地区土壤类型、土壤养分含量及施入有机肥种类有关。钾肥用量少时以基肥深施为好，用量较大时，可将一半用于花前追肥(李玉影等1998)。李军等(1997)也认为以现蕾初期追施钾肥效果最好，其增产幅度可达38.5％。 4.2 N、P、K的吸收分配与运转规律 高炳德(1984)认为，生产1000kg块茎，需吸收N、P、K分别为4.38+ 0.36、0.79+ 0.04、6.55+1.78kg，各个时期植株N、P、K的浓度均以K为最高，N次之，P最少。全生育期N、P、K的吸收速度随生长发育的推移呈单峰曲线变化，N、P的最快吸收期是块茎形成期，平均每日每株吸收量分别为45mg和7.5mg，K的最快吸收期是块茎增长期，平均每日每株吸收54mg。在三要素吸收强度最大的块茎形成至块茎增长期，N、P、K吸收量分别为最大吸收量的52—59％、68％、50％左右。另据门福义等(1983)报道，不同生育时期对N、P、K的吸收比例不同，随生育的推移需P、K的比例逐步增加，需N的比例则逐渐减少。随着马铃薯生长中心的转移，N、P、K在各器官的分配比例也发生相应的变化。苗期至块茎形成期，N、P的分配以叶为中心，K以茎为中心；块茎增长期P、K在块茎和茎叶的分配近于1：1，N的分配中心仍然是茎叶；淀粉积累期N、P、K的分配中心均以块茎为主，且茎叶中的N、P、K也迅速向块茎中转移；成熟期N、P、K的转运率分别达到67％、77％、74％(高炳德等1984)。 4．3微量元素生理 随着N、P、K等肥料施用水平和马铃薯产量的持续提高，微量元素变得相对不足，用B、Cu、Mn、Zn、Mo等微量元素溶液浸种或进行叶面喷施可提高叶片叶绿素含量，提高光合作用速率，从而有利于块茎膨大和产量的提高(郭洪芸等1999，白蒿等1996，杜长玉等1999)。叶面喷施B、Cu、Mn、Zn、PL40微量元素均可显著增加植株对N、P、K的吸收，促进植株生长健壮，增产幅度达5.9—30.2％(孟锡福1992；杜长玉等1999)。适宜的B、Pvto配施还可以提高SOD、POD、NR的活性，降低MDA含量与自动氧化速率，促进马铃薯体内细胞保护酶活性的提高，抑制膜脂过氧化作用，改善了体内生理生化代谢(李军等2002)。 5 水分生理 5.1 马铃薯的需水特性及水分对马铃薯产量和品质的影响 马铃薯是需水较多的作物，其蒸腾系数为400一600。旱地马铃薯产量与年降水量呈显著正相关(王春珍等1990)，但不同生育时期灌水或降水的分布对产量有不同的影响，现蕾期灌水对提高产量和改善品质具有决定的作用，此期灌水在干旱年份较对照增产30．4％，湿润年份亦增产6．5％。这是因为此期灌水可扩大光合作用规模，延长光合作用时间，提高光合效率。在浇水后的50多天时间内，叶面积指数较对照增加0.32—0.85，总光合势显著增加，而且使块茎形成和块茎增长期的光合势分配比例增大20％，平均光合生产率提高1.12g／d·m2。另外使需肥关键时期(出苗后23—70d)的三要素吸收量分别提高37％、174％、108％(高炳德，1987)。块茎形成期和块茎增长期降水多少对产量有同等程度的影响，因此块茎形成期和块茎增长期成为马铃薯需水的临界期(王春珍等1990)。 5．2 马铃薯对水分胁迫的生理反应 水分胁迫使出苗期推后、营养体生育迟缓、叶面积和茎叶干重增长缓慢、块茎形成数量减少(高炳德，1987，杨海鹰等1996)。叶片相对含水量和叶水势可以看作是作物耐旱性的重要生理指标。随着水分胁迫时间的延长和胁迫强度的增长，叶片相对含水量和叶水势下降，伤流量也显著降低。早熟品种下降的幅度大于晚熟品种，在正常水分供应下，耐旱的品种伤流量要高于不耐旱的品种(高占旺等1995)。樊民夫等(1992)、杨海鹰等(1992)报道，抗旱性强的品种在干旱条件下均能形成发达的根系，并获得较高的产量。根系拉力与根重、根数、根长、营养体鲜重间有显著正相关关系，是衡量根系发育程度的可靠指标，冠层覆盖度与产量呈显著正相关关系，因此二者被认为是评价抗旱资源的重要生理指标。 6 马铃薯淀粉积累生理 淀粉含量的高低是马铃薯品质优劣的重要指标。对茎淀粉积累生理基础研究发现的一系列相关指标，为育种家选育新品种和为制定提高淀粉含量的栽培措施提供了理论依据。 块茎淀粉含量与单株叶面积、单株干物重、单株茎数、单株块茎数、叶片或茎杆中淀粉含量、叶片中还原糖及可溶性糖含量、叶绿素b含量、块茎淀粉粒直径呈正相关；与茎杆、块茎可溶性糖、还原糖含量变化相关性不强，但生育后期与茎秆可溶性糖含量呈显著正相关。块茎淀粉含量与叶绿素总量、叶绿素a、叶绿体基粒数、基粒片层数及甸甸茎维管束横切面占甸甸茎横切面百分比呈正相关趋势(门福义等1993a、b、c)淀粉积累过程始终有酶参与，所以酶活性强弱，常能影响淀粉积累能力强弱。不同品种各时期蔗糖转化酶活性大小与块茎淀粉含量、淀粉积累速度呈显著负相关或负相关；淀粉磷酸化酶活性与块茎淀粉含量无明显相关，而与淀粉积累速度呈正相关(门福义等1997)。 块茎淀粉积累过程不受GA、IAA、CTK水平所调控，而与ABA含量变化呈极显著正相关，与GA/ABA、IAA／ABA、CTK／ABA三种比值变化呈极显著的负相关(刘梦芸等1996)。 淀粉含量与叶片和块茎组织结构也有密切关系。淀粉积累与叶片栅栏组织及海棉组织的细胞密度、叶片上下表皮气孔密度呈高度正相关，而与叶肉组织总厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度呈负相关(蒙美莲等1999)。块茎淀粉含量与皮层厚度、皮层淀粉含量、环髓区淀粉含量指数呈显著正相关；与皮层区细胞大小呈负相关，但与环髓区、内髓区细胞大小、输导系统的筛管和导管面积没有明显的相关性(刘梦芸1994)。 块茎淀粉含量作为复杂的数量性状，易受环境条件及栽培技术的影响。长日照条件下块茎淀粉含量高于短日照处理的，尤其是l一3cm大小的块茎，淀粉含量差异显著(刘梦芸等1994)。砂土地淀粉含量高于粘土地的，但常干旱和常湿润处理对淀粉含量影响不显著(康玉林等1997)。随施氮量增多，淀粉含量有下降趋势。不同品种块茎淀粉含量与叶片和叶柄含氮浓度，茎秆含氮浓度呈正相关，但与块茎含氮浓度呈负相关； 与叶片、叶柄、茎秆含磷浓度正相关，与块茎含磷浓度不相关(郭淑敏等1993、门福义等1995)。生育后期叶片、茎秆、块茎中的含钾浓度与块茎淀粉含量呈高度正相关(蒙美莲等1996)。另外，加大种植密度可提高淀粉含量和淀粉产量(隋启君等1999)；播前磁场处理种薯10s，可极显著的增加淀粉含量(丁秀1990)。 7 实生种子生理 马铃薯实生种子繁殖具有摒弃多种病毒病害，实现就地留种等许多优点，但由于实生种子小，成苗比较困难，加上幼苗生长缓慢，在生产上应用受到了一定限制。因此实生种子生理特性和实生幼苗生长缓慢原因的研究具有重要的理论和实践意义。 7.1 实生种子萌芽特性 实生种子发育10~15d就具有与完全成熟种子近乎相同的发芽能力，但发芽势较低。刚通过休眠的种子发芽缓慢，30~40d才达到最高发芽率，经贮存二年的种子10~15d即可达到最高发芽率(门福义等1982)。种子发芽最适温度为20℃，发芽时饱和吸水量占种子重量的86％~105％，发芽对光反应不敏感。40~50℃温汤浸种15min，或50mg／L三十烷醇浸种4h，或5mg／L萘乙酸浸种2h，或5000mg／L的绿矾和明矾浸种以及采用机械摩擦处理种子等均能促进种子萌发，提高发芽势和发芽率(刘梦芸等1992，卢弘斌等，1987，1993)。 7.2 贮藏年限与实生种子活力 在低温干燥的条件下，实生种子贮藏7—8年仍具有种用价值，在密封干燥条件下甚至可以保存10年(门福义等1982)。但随着贮藏年限的延长，实生种子的发芽率、发芽势，发芽指数，活力指数均趋降低；吸胀后的过氧化物酶同工酶和酯酶同工酶酶带数减少，颜色变浅，种子的脂肪酸价提高，膜透性增大。不同品种随贮藏时间延长种子活力下降速度不同，克疫品种较晋薯2号品种下降速度快(蒙美莲等1988)。风干的实生种子及浸种过程中的种子均具有超弱发光现象，其发光强度因品种和贮藏年限而异。萌发96h的种子，其提取液的发光强度与种子贮藏年限呈反比，而发芽4一16d的整种子及其提取液的发光强度与种子发芽率和发芽指数之间的相关达到了显著或极显著水平(陈有君等1994，1995)。 7.3 实生苗生长生理 实生种子贮藏物质以脂肪为主，脂肪转化为幼苗结构物质的速度慢，故实生种子发芽需时长；实生种子小，贮藏物质少，是幼苗生长缓慢的重要原因之一；实生苗茎中过氧化物酶。蔗糖转化酶活性高，吲哚乙酸氧化酶活性低，使茎代谢旺盛且光合产物分配多，而叶和根分配光合产物少，造成叶面积小，根系不发达，这是实生幼苗生长缓慢的又一主要原因。品种基因型不同，幼苗生长速度也有差异(郭华春等1989)。 8 马铃薯的贮藏生理 刚收获的块茎尚处在浅休眠状态，呼吸强度较高，随着休眠的加深，呼吸强度逐渐降低，深休眠阶段呼吸降到最低点，随着休眠的觉醒，呼吸强度又开始增高。王合理(1999)报道，在低温贮藏条件下，呼吸强度由收获初期的18．6mg CO2／g降到贮藏两周后的5mgCO2／g。贮藏期间呼吸强度变化与含糖量变化没有明显的相关性。贮藏期间块茎散失水分，使表皮皱缩，外观质量下降。水分损失的程度因贮藏温度和湿度而0异，在相对湿度70％~90％、温度10~14℃和相对湿度60％~80％，温度13一17.5℃两种贮藏条件下，前者水分损失率达7.47％，后者达21.3％。为了保证块茎的贮藏质量，贮藏的相对湿度应保持在80％~93％(孙茂林等2002)。贮藏期间块茎淀粉和干物质含量逐渐降低，但不同品种或同一品种在不同阶段降低的速率不同。处于休眠期间的块茎，淀粉降低速率很慢，通过休眠后随芽条的生长淀粉下降速率增大。低温贮藏一定时期后经高温回暖，淀粉含量又有增加，其增加的幅度，品种间呈极显著的差异(滕伟丽等2002)。贮藏期间还原糖的增加，会严重影响马铃薯加工产品的质量。贮藏期间块茎还原糖含量的变化呈波状变化，即初期上升，在20~45d达到最高值，随后下降。贮藏112~126d降至最低值后又趋于上升(黄元勋等1991，石瑛等2002)，其变化幅度因品种和贮藏温度而异。无论是还原糖含量高的品种还是低的品种，低温条件下贮藏，还原糖含量均会提高。贮藏温度愈低，还原糖含量增加的速度和程度愈高。加工用块茎长期贮藏 的适宜温度为7~8℃，短期贮藏的适宜温度为10~15℃。低温糖化后的块茎可进行高温回降处理，回降的程度决定于回降前的基数值、回降处理的温度和处理时间。回降前还原糖含量高的品种，其回降速度也快(黄元勋等，1991；滕伟丽等，2002)。 |
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