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qiusuo铁杆木虫 (著名写手)
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中国植物激素研究：过去、现在和未来
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qiusuo
铁杆木虫 (著名写手)
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2.2 植物激素的信号转导及其调控 在植物激素信号转导研究方面，激素受体的鉴定与功能研究是近年来的热点，五大经典植物激素(生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯)的受体均被陆续发现。我国科学家在蚕豆中纯化了一个脱落酸( abscisic acid，ABA )结合蛋白 ABAR，该蛋白质为镁离子螯合酶的 H 亚基(Zhang et al.，2002)。通过对拟南芥同源基因 ABAR 的遗传学、生化与生理学研究证明，该基因编码的蛋白为 ABA 的一个受体，作为 ABA 信号转导的正调控因子参与了调控种子萌发、植物生长发育以及气孔开闭等重要生理过程。由于其功能的重要性，该受体基因的突变为致死性(Shen et al.，2006)。该项研究是植物激素生物学领域中在近年来的一个重大突破。 乙烯受体是第—个被鉴定的植物激素受体，对其功能的研究比较系统。虽然传统上认为乙烯受体具有组氨酸激酶活性，但是我国科学家的研究表明烟草乙烯受体 NTHK1 具备丝氨酸/苏氨酸激酶活性(Xie et al.，2003)。这一重要发现在研究拟南芥乙烯受体时也得到了证实。与 NTHK1 不同，烟草中的另一个乙烯受体 NTHK2 在 Mn2+ 或 Mg2+ 存在下具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性，但在 ca2+ 存在时表现为组氨酸激酶活性(Zhang et al.，2004)。NTHK1 和 NTHK2 都参与调控植物的胁迫反应。 利用棉花 cDNA 芯片表达谱和生理学实验研究揭示了乙烯通过调节细胞伸长促进棉纤维生长，这是乙烯新的功能。BR 和乙烯在棉纤维细胞伸长中的功能将提供研究激素相互作用的实验系统(Shi et al.，2006)。 生长素信号转导途径是目前人们了解最为透彻的植物激素信号转导途径之一。我国科学家的一项研究发现了生长素信号转导的一种新颖的调控机制。生长素反应因子(auxin response factor，ARF)蛋白为一类转录因子，直接调控生长素初级反应基因的表达。其中的 ARF10 和 ARF16 参与了调控根冠发育，其 mRNA 水平均受到 miRNA160 的调控。有趣的是，miRNA160 对 ARF10 和 ARF16 的调控是不依赖于生长素的。过量表达 miRNA160 基因的转基因拟南芥表现出与 arf10/arf16 双突变体类似的表型，提示 miRNA160 为 ARF10 和 ARF16 的负调控因子(Wang et al.，2005)。虽然前人的研究表明生长素在调控侧根发育的过程中需要 NAC1、TIR1、SINAT5 等重要调控因子，但不断有新的调控元件被发现。我国科学家在这一领域中的贡献引人注目。首先，过量表达一个转录因子基因 NAC2 促进侧根的形成(He et al.，2005)，虽然这一表型与过量表达 NAC1 的表型类似(Xie et al.，2000)，但 NAC2 基因具有独特的特征。其表达受到生长素、乙烯、ABA 等激素以及盐胁迫的调控。因此，NAC2 可能通过整合环境与内源信号而调节侧根的发育(He et al.，2005)。其次，生长素受体 TIR1 是一个 F-box 蛋白，直接参与了调控生长素信号转导负调控因子 IAA/AUX 蛋白的降解。而最近发现的一个受生长素诱导的 F-box 蛋白基因“侧根多”( CEGENDUO，CEG )与 TIR1 有相似的功能。在 ceg 功能缺失性突变体中，侧根生长被明显诱导，而在 CEG 过量转基因植物中侧根数目则减少，提示 CEG 是生长素介导的侧根发育信号途径中的一个负调控因子(Dong et al.，2006)。 相对于拟南芥而言，对水稻和小麦等单子叶植物中的生长素信号转导机理的了解较少。在水稻中，OsRAA1 基因编码一个 GTP 结合蛋白(Han et al.，2005)，其表达受生长素诱导。过量表达 OsRAA1 基因导致典型的生长素反应，包括主根生长受阻、次生根数目增多、重力反应迟缓、对外源生长素超敏感等表型，而上述表型与转基因植物中 IAA 含量的显著上升相吻合。因此，OsRAA1 被认为是水稻生长素信号转导途径中的一个正调控因子(Ge et al.，2004)。Ran 是在进化上高度保守的一类真核生物小分子 GTP 酶(GTPase)。利用拟南芥和水稻的转基因研究发现，过量表达小麦 TaRan1 基因导致有丝分裂指数(mitotic index)增加和细胞分裂周期延长，在 G2 期滞留的分裂细胞显著增加。有趣的是，转基因植物对外源生长素超敏感，且分生组织增大、侧根数目增加，表明 TaRAN1 蛋白可能通过生长素信号转导途径调控了分生组织中细胞有丝分裂的进程(Wang et al.，2006)。 在油菜素内酯早期信号转导机理的研究中，我国科学家发现了一个膜定位的油菜素内酯结合蛋白 MSBP1。过量表达 MSBP1 导致细胞伸长和下胚轴生长等表型，而上述表型与其对外源油菜素内酯的结合能力相吻合，表明 MSBP1 是油菜素内酯信号转导的—个负调节因子(Yang et al.，2005)。此外，一个水稻的 MADS-box 家族转录因子通过抑制其下游基因表达而负调控油菜素内酯的信号转导，为研究油菜素内酯的信号转导途径提供了新的线索(Duan et al.，2006)。油菜素内酯的主要生理功能一直被认为是促进细胞伸长生长，但我国科学家发现了油菜素内酯也能以依赖于细胞分裂关键调节因子 CycD3 但不依赖于油菜素内酯受体 BRl1 的方式调控细胞分裂(Hu et al.，2000)。这一发现改变了人们对油菜素内酯生理功能的认识(Friedrichsen and Chory，2001)。油菜素内酯与生长素及细胞分裂素的生理功能部分类似，均能促进细胞伸长生长。与此相吻合的是，油菜素内酯通过调控生长素转运蛋白基因 PIN 的表达以及 PIN2 的亚细胞定位进而调控相关的生长发育(Li et al.，2005)。我国学者在生长素作用的分子机理方面所做的工作丰富了生长素研究领域的知识为生长素作用机理以及生长素与其它激素的相互作用提供了不少新资料。 在研究植物激素与其它信号通路的互作时，我国科学家发现细胞分裂素以依赖于光敏色素 PHYB 的方式特异的调控生物节律的运行，而光信号通路中的相关组分也参与了细胞分裂素信号转导的调控(Zheng et al.，2006a)。 在探索茉莉酸信号转导机理的研究中，不同的研究小组进行了大规模对茉莉酸反应改变的突变体的筛选，但得到的突变体大多是茉莉酸信号转导关键组分 COI1 基因的等位突变。Bestatin 是氨肽酶的一个抑制剂。我国科学家发现 bestatin 可以特异地激活依赖于 COI1 的茉莉酸信号转导通路，并进一步利用化学遗传学手段鉴定了三组特异的茉莉酸相关突变体，其中包括数个前人未报道的新突变，为全面了解茉莉酸信号转导机理奠定了重要基础(Zheng et al.，2006b)。 在植物组织培养操作中，生长素与细胞分裂素是促进细胞分裂、分化以及外植体再生的主要生长调节因子。虽然人们一直认为生长素与细胞分裂素可能通过激活某些信号转导通路而促进外植体再生，但其分子机理不甚清楚。研究发现在风信子( Hyacinthus orientalis )中，花器官的体外再生可能与激素诱导的 HoMADS1、HoAG1 等基因表达相关(Li et al.，2002；Xu et al.，2004)。这为阐明激素介导的体外器官再生的分子机理提供了重要线索。 3 中国植物激素研究的展望 植物生长发育受营养、内源激素和生长环境调控。植物激素几乎参与了调控植物生长发育的每一过程，既包括调控植物自身的生长发育，又通过与植物所生存的外部环境互相作用调节其对环境的适应。植物激素作用分子机理的研究不仅是生命科学领域中的重大课题，也是当前国际基础研究的重点和热点。2005年7月，Science 提出当前挑战全球科学界的25个重大科学问题之一就是“单个体细胞如何受植物激素调控变成整株植物？”。 从上世纪九十年代中后期开始，我国科学家在植物激素代谢、转运和信号转导等领域取得了一些成果，但在整体上同国际前沿水平相差较远，尤其是在植物激素的或分分析和超微定量检测手段等方面。虽然分析鉴定植物激素成分和含量有一定的难度，尤其是油菜素内酯、赤霉素和细胞分裂素的超微定量分析，在国际上也仅有少数实验室具备相关的设施与技术手段，但目前我国在这方面的研究却仍是空白，国内几家实验室在研究激素代谢和信号转导途径中所涉及的相关激素的超微定量分析还主要依赖于国外实验室，制约了研究的深入和研究进度。近年来，除传统的生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯和脱落酸五大激素外，新的生长调节物质，如蛋白多肽等生物活性物质和生理功能正逐步被认识，目前我国已有实验室开展新型类生长调节物质的研究，但研究的力量还十分有限。如何寻找和拓宽新型生长调节物质及其生理作用的抑制剂，应用遗传学和生物化学等手段研究其作用的分子机制，将是未来几年研究的—个亮点。目前，国际上激素研究领域的重大突破绝大多是以拟南芥为研究材料，但在单子叶植物中的系统研究还相对较少。近年来，我国先后启动了国家重点基础研究发展计划(973计划)，国家转基因植物专项和相关的863计划，尤其在水稻分子生物学和功能基因组学获得了一系列突破，包括水稻全基因组序列的解读、大规模突变体库等重要材料及技术平台的建立，使得我国科学家有可能在更深层次揭示单子叶植物激素的代谢、激素信号的感知和信号传递过程，激素间及激素与环境间的相互作用的分子机制，全面系统研究激素在单子叶植物中控制生长发育的作用机理。 植物激素参与调控农作物的重要农艺性状例如控制作物株型、水分和营养的利用以及通过与环境因子的互作调控作物对生物和非生物陛胁迫的适应性生等，对作物产量的形成与品质的保持起着至关重要的作用。上世纪六十年代，半矮秆水稻和小麦品种的大面积推广有效地解决了“高产和倒伏”的制约矛盾，使主要粮食作物的产量得到了极大的提高，在全世界范围内解决了由于人口快速增长对粮食安全带来的严峻危机，这一历程即为众所周知的“绿色革命”。经过了40多年的探索和研究，人们才逐渐从分子水平上认识到，第一次‘绿色革命”原来都与植物激素有关，水稻“绿色革命”基因 SD1 是控制水稻赤霉素合成途径的关键酶基因，而小麦“绿色革命”基因 Rht1 则是赤霉素信号转导途径的关键元件 DELLA 蛋白基因。 近年来，由于粮食种植面积不断萎缩和单产徘徊不前，我国粮食生产在总体上出现了连续多年徘徊不前甚至下降的严重局面，目前仍有3000万人没有解决温饱问题。同时随着社会经济的发展和人口的增加，对粮食的综合需求也在增加。然而，我国土地面积严重不足，土肥资源极度匮乏和生态环境的破坏使耕地面积逐年递减。民以食为天，如何提高粮食产量是关系我国社会经济发展的全局性问题。当前我国小麦和水稻等重要农作物育种都提出了通过塑造理想株型与提高光合和营养利用效率相结合的高产育种新思路，而目前我们的传统技术已难以解决我国主要农作物单位产量徘徊不前的局面。要实现资源节约型的理想株型的育种潜力目标，即真正意义上的第二次“绿色革命”，从植物激素研究上可望寻求新的突破。 其实，最近一些植物激素研究的成果展示了它在实现农作物高产育种的诱人应用前景。2005年，Matsuoka 研究小组在 Science 发表文章，证明了通过 QTL 方法克隆的水稻 CKX2 基因对大幅度提高水稻产量具有重要作用。水稻 CKX2 基因编码一种降解细胞分裂素的酶，减弱该基因的表达，造成细胞分裂素的累积而导致水稻穗粒数增多。他们利用该基因成功地培育出改良的水稻品种，其产量得到大幅度提高。被国际权威杂志《科学》评论为：“为新的绿色革命铺开了新的道路”。2006年，日本科学家在 Nature Biotechnology 报道，一个油菜素内酯合成的基因失活可以使水稻叶片直立生长，更有效地提高了密植条件下水稻群体的光合能力，使产量提高30％以上。在玉米、高粱矮化高产育种中广泛利用的 BR2 和 DW3 基因也被证明是植物体内生长素转运相关的基因。这是继引发第一次“绿色革命”的赤霉素之后，发现其它激素在调控农作物产量方面也具有重大贡献的典型例子，也为新的绿色革命提供了可行的新思路。 因此，我国激素研究方向应该围绕植物激素作用机理研究的重大科学问题和粮食安全这一国家最迫切的重大需求，重点加强并系统研究激素在作物，特别是禾本科作物中的代谢途径，信号转导以及和环境相互作用的分子机制，阐明激素调节植物生长发育以及对环境应答的分子机理，从而了解激素控制农作物产量及质量性状形成的分子基础，加速推进“第二次绿色革命的进程”。 文章来源：植物学通报，2006年 第23卷 第5期； |
2楼2006-10-29 10:12:09