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yijun_tracy

金虫 (小有名气)

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[交流] 有关线粒体进化的一些个人总结

线粒体的进化
1890年R. Altaman首次发现线粒体，命名为bioblast，以为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。1898年Benda首次将这种颗命名为mitochondrion。1900年L. Michaelis用Janus Green B对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶，Kennedy和Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的，Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。
1962年，Nass等从鸡胚细胞发现了线粒体DNA(mtDNA)，从此为细胞信息结构的研究掀开了新的一页。,随着人们对线粒体DNA(mitochondrial DNA , 简称mtDNA)研究的深入,逐步揭示了一些令人深思的问题,如线粒体基因组的特性、线粒体遗传密码的独特性、细胞遗传的双重控制因素及其基因组的进化机理等。目前,线粒体DNA的分析不仅作为物种遗传标的常规方法,而且已成为进化生物学、基因组学、生物信息学等领域的研究热点。以下就线粒体及其DNA的基因组和遗传进化方面的研究进展作一些简要介绍。
1、线粒体结构
1.1 形态与分布
线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。主要化学成分是蛋白质和脂类，其中蛋白质占线粒体干重的65-70%，脂类占25-30%。
一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm，在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨线粒体。
动物细胞内线粒体数目由几百到几千个，如人细胞内约含有几百个线粒体；植物因有叶绿体的缘故,细胞内线粒体数目一般比动物细胞少，动物细胞每个线粒体中约含有6个mtDNA分子。肝细胞约1300个线粒体，占细胞体积的20%；单细胞鞭毛藻仅1个，酵母细胞具有一个大型分支的线粒体，巨大变形中达50万个；许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。mtDNA数目的不同就使得每个生物细胞中的线粒体遗传信息量产生差异。
通常结合在维管上，分布在细胞功能旺盛的区域。如在肝细胞中呈均匀分布，在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列，肠表皮细胞中呈两极性分布，集中在顶端和基部，在精子中分布在鞭毛中区。线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动力。
1.2 超微结构

线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔。在肝细胞线粒体中各功能区隔蛋白质的含量依次为：基质67%，内膜21%，外8%膜，膜间隙4%。
1.2.1外膜 (out membrane)
含40%的脂类和60%的蛋白质，具有孔蛋白（porin）构成的亲水通道，允许分子量为5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。
1.2.2内膜（inner membrane）
含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过，大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。如：丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度协同运输。
线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，因此从能量转换角度来说，内膜起主要的作用。内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。
内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍），嵴有两种类型：板层状、管状，但多呈板层状。
嵴上覆有基粒（elementary particle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。
1.2.3膜间隙(intermembrane space)
是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部，腔隙宽约6-8nm。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。
1.2.4基质（matrix）
为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。
基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA（mtDNA），70S型核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。
基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。
2、线粒体DNA
线粒体基因组的大小、结构在多细胞动物、高等植物、原生动物、藻类和真菌这几类真核生物中差异很大。多细胞动物的线粒体基因组是所有类型的生物中最小的，而且变化也很小，绝大部分都在15.7-19.5kb这个范围内。高等植物线粒体基因组与多细胞动物的相反，是真核生物中最大、最复杂的，而且还有很大的不均一性。基因组以单环或多环的形式存在，大小范围从208kb到2400kb不等。基因的排列顺序变化很大，并以散布的形式分布在基因组上。由于基因组所含的基因只比动物的多一些，因此，植物线粒体基因组应含有大量的非编码序列，包括基因间隔、重复序列和内含子。原生动物的线粒体基因组呈环状、线状、由大环和小环组成的网状结构等，大小在18.5-55kb之间，基因的排列不像多细胞动物那样致密。目前还没有发现内含子的存在。对藻类的线粒体基因组研究得较少，已知莱因衣藻的小基因组的结构像多细胞动物而不像高等植物。真核的线粒体基因组绝大部分呈环状，大小在17.6-115kb之间，基因的排列顺序在不同种类中也变化较大。基因组的大小主要由基因间隔的长度、内含子的数量、重复序列的数目等决定，随着基因组变小，这几种非编码序列，特别是内含子的数量，也减少。
概括起来，多细胞动物与高等植物的线粒体基因组是这种细胞器基因组在大小、结构等方面的两个极端。即分别代表小基因组类型和大基因组类型；而比较低等的原生动物、藻类和真菌的线粒体基因组则可以说是介于这两个极端之间，重复序列、内含子等非编码部分的存在与否及数量与基因组的大小有很大的关系，具较小基因组的偏向于动物型，具较大基因组的则偏向于植物型。“小基因组”型以基因组较小, 不含或只含少量重复序列和内含子为特点；“大基因组”型则以基因组巨大, 含有大量的重复序列和内含子为特点。

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1楼 2006-05-25 18:19:06

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zhangjt80

1

4楼2006-05-26 22:32:34

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