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光合作用的机理和过程
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光合作用是能量转化和形成有机物的过程。在这个过程中首先是吸收光能并把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能，贮藏于碳水化合物中。 整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应；②电子传递(含水的光解、放氧)和光合磷酸化；③碳同化过程。第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应 一、原初反应 原初反应是指光合色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。 根据功能来区分，类囊体膜上的光合色素可为二类:（1）反应中心色素（reaction centre pigments），少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。（2）聚光色素（light－harvesting pigments），又称天线色素(antenna pigments)，它没有光化学活性，能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，绝大多数色素，包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。 聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reaction center）。但二者是协同作用的，若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于1个反应中心色素分子而起光化学反应。一般来说，约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位（photosynthetic unit），包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可以把光合单位定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。 当波长范围为400～700nm的可见光照射到绿色植物时，天线色素分子吸收光量子而被激发，大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子，引起光化学反应。 光化学反应是在光合反应中心进行的。而反应中心是进行原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括一个反应中心色素分子即原初电子供体（primary electron donor,P）、一个原初电子受体(primary electron acceptor,A)和一个次级电子供体（secondary electron donor,D），以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质，才能导致电荷分离，将光能转换为电能。反应中心的原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。反应中心次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。在光下，光合作用原初反应是连续不断地进行的，因此，必须不断有最终电子供体和最终电子受体的参与，构成电子的“源”和“库”。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。 光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体和次级供体之间的氧化还原反应。天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子（P）激发而成为激发态（P*），释放电子给原初电子受体(A)，同时留下了“空穴”，成为陷井（trap）。 反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P+)，原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样，反应中心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便可从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D＋）。这就发生了氧化还原反应，完成了光能转变为电能的过程。 二、光合电子传递和光合磷酸化 反应中心色素受光激发而发生电荷分离，将光能变为电能，产生的电子经过一系列电子传递体的传递，引起水的裂解放氧和NADP+还原，并通过光合磷酸化形成ATP，把电能转化为活跃的化学能。 1、光系统 PSⅠ的光化学反应是长光波反应，其主要特征是NADP+的还原。当PSⅠ的反应中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后，把电子传递给各种电子受体，经Fd(铁氧还蛋白)，在NADP还原酶的参与下，把NADP+还原成NADPH。反应中心色素P700中的P表示色素，700是指色素的最大吸收波长。 PSⅡ的光化学反应是短光波反应，其主要特征是水的光解和放氧。PSⅡ的反应中心色素分子(P680)吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给PSⅠ。 2、光合链 光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。电子传递是由两个光系统串联进行，其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。 光合链中的电子传递体是质体醌（plastoquinone,PQ），细胞色素（cytochrome,Cyt）b6/f复合体,铁氧还蛋白（ferredoxin,Fd）和质蓝素（plastocyanin,PC）。其中以PQ最受重视，因为 它是双电子双H＋传递体，它既可传递电子，也可传递质子，在传递电子的同时，把H＋从类囊体膜外带入膜内，在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度以推动ATP的合成。光合链中PSI、Cyt b-f和PSI在类囊体膜上，难以移动，而PQ、PC和Fd可以在膜内或膜表面移动，在三者间传递电子。 3、 水的光解和放氧 水的光解(water photolysis)是希尔于1937年发现的，又称为希尔反应(Hill reaction)。他将离体的叶绿体加到具有氢受体(A)的水溶液中，照光后即发生水的分解而放出氧气。 4、 光合磷酸化 叶绿体在光照下把无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化（photo phosphorylation）。光合磷酸化分为：非环式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）、环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) ATP酶又叫ATP合成酶、偶联因子(coupling factor)。叶绿体的ATP酶与线粒体膜上的ATP酶结构相似，是一种球茎结构，由两个蛋白复合体构成:一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体。酶的催化部位在CF1上，CF1结合在CF0上。 关于光合磷酸化的机理,可由英国的米切尔（P.Mitchell）提出的化学渗透学说来解释。在光下，PQ在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ在类囊体膜上的这种氧化还原往复变化称PQ穿梭。此外，水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高，于是膜内外产生电位差(Δ )和质子浓度差（ΔpH），两者合称质子动力势(proton motive force,pmf)，是光合磷酸化的动力。H+沿着浓度梯度返回膜外时，在ATP酶催化下，合成ATP。 三、二氧化碳同化 二氧化碳同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。 植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径可以说是对C3途径的补充。 |
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