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VA菌根研究现状与前景展望 蔡宣梅 福建省农科院生物技术中心 1 引言 VA菌根是藻菌纲内囊菌科(Endogonaceae)的真菌与农作物、园艺作物、林木和牧草等共生形成的泡囊-丛枝菌根(Vesicular-arbuscular mycorrhiza)的简称，是自然界中分布最广的内生菌根。内囊菌科的真菌能和大多数作物形成菌根共生体，至今已发现150多种（白朴 等，2000），且主要是Glomus属的真菌。VA菌根在结构上可分为根外部分和根内部分，根外部分是与根内菌丝相通的菌丝网，正是这种庞大的菌丝网扩大了植物根系与土壤的接触面积。根内部分包括根内菌丝、丛枝和泡囊，根内菌丝由根细胞间的胞间菌丝和根细胞内的胞内菌丝组成；丛枝为胞间菌丝上分出侧枝进入皮层细胞，经连续的双叉式生长，最后在顶端形成许多分枝的树枝状结构；泡囊是菌丝顶端膨大而成的类似口袋状结构，老根的泡囊发育出较厚的壁，当植物根的皮层脱落时，泡囊随之进入土壤成为侵染物或处于休眠状态，待条件成熟时再侵染植物。VA菌根能促进植物对P、Zn、Fe、Cu、S、Ca、K等矿质元素的吸收，促进植物生长发育，提高植物对某些病害的防御能力。近年来，国内外学者在VA菌根真菌与植物共生关系等方面做了大量研究，其研究重点及主要进展集中在以下几个方面。 2 VA菌根形成与发育的生态条件 2.1 VA菌根菌对作物种类的选择性 作物与VA菌根真菌间存在着相互选择性，不同作物或同一作物的不同品种对同一真菌的反应不同，同一种作物对不同真菌的反应也有差异。如十字花科、黎科、莎草科的作物，一般情况下不易受VA菌根真菌的侵染，而其余大多数作物可以形成VA菌根。Glomus fasciculatum 可与豇豆“Brown crowder”品种根系共生，使其地上部干重增加，根系固氮酶活性提高，而对“Bush Purple Hull”品种无明显侵染。对韭葱接种4种真菌，根系侵染率以Glomusetunicatun>G.mosseae>G.intraradices>G.caledonium。 2.2 VA菌根菌对植物根系发育状况的要求 VA菌根真菌主要侵染根的幼嫩部分，根系生长旺盛，新根不断萌发，有利于菌丝侵染和菌根形成。相反，根系老化，菌根侵染率下降。 2.3 VA菌根菌侵染的土壤条件 土壤含磷量高抑制菌根侵染，土壤含磷量越低，菌根侵染率越高，菌根的有益效应越显著。试验表明，韭菜、莴句、黄瓜等蔬菜菌根的侵染率均随土壤施磷量的增加而显著降低。氮素也影响菌根的形成，在粘壤土和沙土中施入NH4NO3，会抑制VA菌根孢子的形成和菌丝的生长。 土壤温度也是影响VA菌根形成的一个因子。不同种或来自不同地区的同一种菌株对温度要求不同，例如Gigaspora coralloidea和 Gigaspora heterogama 孢子萌发和菌丝的生长适宜温度为300C，Gigaspora calospora 为260C，Glomus mosseae为200C。 Matsubara，Y报道， Glomus etunicatum在250C/150C（昼/夜）条件下对莴苣侵染率最高，而 Gigaspora margariea则在300C/180C（昼/夜）条件下侵染率最高。 VA真菌为好气性真菌，土壤通气良好有利于菌丝生长和孢子的产生。土壤干旱对菌丝的发育影响不大。VA真菌对土壤PH值的要求，一般认为球囊霉属(Glomus)适应中性或碱性土壤，无轴孢囊霉属(Acaulospora)和巨孢囊霉属(Gigaspora)适应酸性土壤。另外，使用杀虫剂、 杀菌剂、 消毒剂及其它化学物质会严重影响VA真菌的繁殖和侵染。 2.4 VA菌根形成与土壤中VA菌根繁殖体数量有关 菌根形成与繁殖体（具有侵染力的孢子、泡囊和菌根片断）的数量有密切关系。施亚琴等利用4种菌剂剂型接种绿豆，菌根侵染率均随接种剂量的增加而提高，但超过一定剂量后，侵染率提高不明显，各种菌剂均存在最适接种剂量。 3 VA菌根对宿主植物的生理效应 3.1 与宿主植物营养的关系 （1）与宿主植物碳素营养的关系 VA菌根真菌是异养性微生物，本身独立生活的能力很小，必须从宿主体内获得简单的碳水化合物才能生存。VA菌根真菌感染植物根系之初，其形成的泡囊、丛枝、内生菌丝和根表及土壤中的外生菌丝、孢子、孢子果等真菌有机体都需要由宿主植物提供碳水化合物。因此，在VA菌根侵染的初期，菌根真菌与植物都要争夺有限的碳水化合物，致使双方的生长和发育都因碳水化合物供应不足而受到抑制。但随着VA菌根的形成和生长，菌根真菌的共生增强了宿主植物叶片对CO2的吸收和固定，植物产生的碳水化合物积累增加，碳素营养得到改善。 （2）与宿主植物氮素营养的关系 VA菌根菌可促进植物对氮的吸收。据报道，VA菌根真菌可以通过合成谷氨酰胺的途径同化NH4＋（Smith 等，1985），为根外菌丝直接吸收铵提供了依据。 VA菌根可促进豆科植物根瘤菌的生长发育，增加根瘤数量，提高固氮能力。李晓林(1992)用三室结构研究VA菌根菌丝对三叶草固氮的影响时发现：在根室施用P 50 mg/kg的处理,根瘤数量和固氮酶活性都较高，而中室施P量过高时(160 mg/kg)，结瘤量降低，固氮酶活性也受抑制。黄怀琼等(1997)研究表明，VA菌根菌和花生根瘤菌双接种可提高花生根瘤总数和根瘤的固氮酶活性。根瘤菌的生长发育过程中需P、Cu、Zn等元素，而VA菌根真菌可以增加植物对上述元素的吸收，从而促进根瘤菌的生长发育，提高其固氮能力，改善宿主植物的氮营养。 （3）对宿主植物P素营养吸收的影响 VA菌根菌丝可以从土壤溶液中直接吸收磷酸盐离子（Treeby 等，1992），并提供给宿主植物。磷酸盐进入菌丝后，在液泡中形成聚磷酸盐，然后通过菌丝的分泌作用或丛枝被消化后，将P释放出来，转移到宿主体内。由于P在土壤中移动性较小，磷酸盐扩散较慢，而根长度一般不超过1 mm，因此，一般植物根际磷亏缺区小于2 mm，而菌丝可以伸展到根外8 cm的空间去吸收磷，这是宿主植物的根所鞭长莫及的。试验证明，VA菌根可促进果树（刘润进 等，1988）、农作物（刘柏玉 等，1992）、牧草（李晓林 等，1992）、蔬菜（乜兰春 等，2000）等多种植物对磷的吸收。另外，试验证明菌丝可吸收低浓度的磷酸盐，在磷酸盐浓度低时，菌丝比宿主根对土壤溶液中磷有更大的亲和力（Cress 等，1979）。在介质有效磷含量较低的情况下，菌根效应更明显，而过高水平的有效P，菌根植株生长反而不如非菌根植株。Antunes(1991)研究表明，在灭菌土中施用0和50 mg/kg可溶性P时，接种VA菌根使柑橘幼苗对P吸收量明显增加，在100 mg/kg可溶性P时，接种VA菌对植株发育几乎没有促进作用，200 mg/kg可溶性P时，菌根植株生长反而显著比非菌根植株差。VA菌根还可促进植物对难溶性P和有机P（冯固 等，1993）的吸收。 （4）对宿主植物吸收微量元素的影响 VA菌根可能有利于宿主作物对Zn、Fe、S、Ca、Cu、K、B等元素的吸收。不同作物的效果相差较大：Kothari发现菌根接种使玉米植株的地上部和根系的Zn浓度分别提高164%和22%，根的Cu浓度增加,但地上部Cu浓度变化不大，而接种后植株地上部和根系中Mn浓度却明显降低（Kothari 等，1990）。Antunes等发现,VA菌根接种可使柑橘对钾的吸收量明显增加。Treeby认为，在酸性条件下，菌根真菌对宿主吸收Fe营养有促进作用（Treeby 等，1992）。 人们对各元素吸收间关系也在研究。Faber(1990)发现VA菌对玉米吸收P、Zn间无互作，李晓林(1992)研究表明三叶草接种VA菌根，其菌丝对Cu的吸收、运输与P的吸收运输没有直接关系（李晓林 等，1992）。 3.2 菌根与植物抗逆性 研究表明，植物感染VA菌根后，可提高其抗旱性、抗盐碱、抗极端温度等的能力，提高宿主植物在这些不利环境条件下的生存能力。 （1）抗旱性 VA菌根真菌本身具有很强的忍受干旱能力，并能促进植物根系对水分的吸收，提高植物的抗旱性。汪洪钢等（1989）发现，接种VA菌根可使绿豆植株对水分的利用率提高约1倍。王幼珊(1992)发现, 接种VA菌可以降低架豆的萎蔫系数，提高其耐旱性。刘润进(1988)研究发现，在正常供水条件下，中国樱桃接种VA菌的处理，植株叶水势显著低于对照；在干旱逆境条件下，菌根植株的蒸腾速度和气孔传导力均显著高于对照，菌根植株的水分代谢活动强于非菌根植株。 （2）抗寒性 VA菌根对提高植物抗极端低温有很好效果。赵士杰等发现，接种VA菌根的韭菜，在低温条件下，细胞膜受冻程度远远比未接种的低。 （3）抗盐碱 唐明等(1997)研究表明，接种丛枝菌根真菌能使沙棘苗木在水分缺乏(含水量10%以下)、重碱土(pH 9.5)及盐碱地(含盐量1.1%)的土壤中正常生长，永久萎蔫时间推迟1倍以上。冯固等(1997)采用盆栽法研究了NaCl胁迫下VA菌根真菌侵染对植株生长的影响，发现在同一NaCl水平下，接种VA菌根处理的大豆、棉花和玉米植株，生长量均高于不接种处理，认为利用VA菌根真菌可以减轻植物因盐渍造成的产量损失，提高植物在盐渍土壤上的生产能力。 3.3 VA菌根与植物病害 VA菌根与宿主植物病害的关系比较复杂。有试验表明，VA菌根接种有可能加重某些宿主植物病害的发生，据郭秀珍等报道，接种VA菌根菌的葡萄组培苗受霜霉病的危害比对照严重（郭秀珍 等，1988）。大多数研究认为，VA菌根接种可减轻宿主病害的发生，李树林等研究表明Glomus vesiform可减轻茄子黄萎病的发生；G.macrocarpum对黄瓜细菌性角斑病的相对防治效果达55.2%，但不同VA菌根菌表现的抗病性不同（李树林 等，1996）；刘润进(1994)发现：在一定条件下，VA菌根与棉花黄萎病菌能相互降低对方的侵染率和入侵点，VA菌根扫种能降低棉花黄萎病的病情指数。 3.4 VA菌根对提高作物产量和品质的影响 试验表明，接种VA菌根菌，能提高多数作物的产量。李燕娥(1988)研究表明，棉花接种VA菌根菌后，盆栽产量提高12%以上，大田产量增产14.9%，纤维品质有所提高。林先贵(1994)在研究VA菌根对芦笋增产效果时发现，接种第1年单位面积产笋量比对照增产74%，第2年增产近1倍。刘柏玉(1992)研究表明，VA菌根可提高蚕豆籽粒蛋白质含量。刘延荣等(1997)研究表明，烟草接种VA菌根菌更接近于优质烤烟所要求的指标，烟草产量、品质及经济效益均得到提高。 3.5 VA菌根增强宿主作物抗御重金属危害能力的影响 菌根具有较强的络合重金属元素的能力，当土壤中重金属含量过高时，菌根可增强宿主植物对这些重金属离子的耐性，从而减轻植物遭受重金属污染的程度。接种VA菌根菌，能减少地上部重金属浓度，减轻重金属对植物生长的危害。王银波等(1992)研究发现，大豆接种VA菌根菌后，重金属在根部的浓度是地上部的0.5～80倍，特别是Cr、Pb的比例较高。毕银丽等(1997)研究表明，在土壤不同施镉水平下，三叶草接种VA菌根菌后,植株根系含镉量低于对照处理，表明菌根的形成对过量镉的吸收产生了抑制作用，并阻止了镉由根系向地上部的转移。 3.6 VA菌根与宿主植物内源激素的关系 研究表明，VA菌根可影响宿主植株内源激素水平。Jose(1982)证明，VA菌根菌丝能产生细胞分裂素和赤霉素类物质。Murakmi-Mizu(1991)研究了VA菌根真菌侵染引起的大豆植株激素含量的变化，发现在菌根和非菌根植株的地上部或根系内，IAA含量无明显差异，但在菌根植株根瘤内的IAA含量比无菌根植株的根瘤中高；菌根大豆植株的根系、地上部和根瘤中ABA量也有增加。齐国辉等（1997）研究发现苹果组培苗接种VA菌根后，各生长时期植株茎叶和根内的内源激素GA3含量均高于未接种株，ZR、IAA含量在不同阶段高于对照，ABA含量在同一时期内稍高于对照，认为接种VA菌根可以影响植株体内激素含量和它们之间的平衡,使之更有利于植株生长。 4 研究方向 4.1 基础研究方面 我国在筛选抗旱耐瘠薄的VA菌根真菌菌种、VA菌根真菌的营养生理和抗逆性生理研究方面取得一定进展。在光、温 、水、土壤养分和质地以及微生物等各种环境因素对VA菌根真菌的影响方面有必要进行更深入的研究。在VA菌根真菌与共生植物的关系以及不同VA菌根真菌菌种的鉴别和分类的研究手段上，除采用常规的孢子大小 、色泽、孢壁结构及菌丝形态、长度等特征鉴别外，还可用荧光抗体技术、DNA同源性测定、DNA限制性片段长度多态性分析（RELP）、聚合酶链式反应（PCR）等先进技术。 4.2 应用研究方面 VA菌根在农作物生产上应用潜力很大，菌根化栽培将对农作物生产将起到多种积极有益的作用。为了尽快使VA菌根广泛应用于生产，必须加大力度研究解决以下几个问题。 （1）菌剂的生产 由于VA真菌纯培养至今尚未获成功，目前只能用灭菌盆钵培养法以植物为载体生产菌根接种剂，成本高，产量低。研究VA菌根接种剂商品化生产技术具有重大的意义和效益。 （2）菌种的筛选 尽管VA真菌对宿主植物侵染的专一性不强，但它们之间具有双向选择性，在宿主—— 土壤—— 真菌之间存在着最佳组合关系。不同的VA菌根真菌在土壤中形成菌丝的数量及其与各种作物的共生能力不同，因此有必要对VA菌种质资源进行普查，针对不同作物、不同类型的土壤，筛选出适于特定作物的高效菌种。根据不同应用目的（促进生长、防病抗病、抗旱、抗盐、抗寒、抗土壤贫瘠等）筛选出不同用途的优势菌种或菌株。 （3）接种的方法 不种作物、不同菌剂的有效接种方法以及最佳接种时间、最适接种剂量的研究都有待加强。在直接利用外来菌源接种时，还必须研究有利于VA菌根真菌生长的最适土壤环境，使菌根真菌与作物迅速形成共生菌根。 （4）加强田间中试研究 目前的试验结果多是在盆栽条件下得到的，缺乏田间试验结论，今后应尽快转入田间中试的研究。 5 前景展望 VA菌根接种对多数宿主作物具有增加对矿质营养特别是P素的吸收和提高抗旱、抗盐碱、抗病等抵御外界不良环境条件的能力，促进植物生长，提高产量，改善品质，其应用效果已得到认可。尽管VA菌根菌的纯培养技术目前尚未解决，生产上大面积应用菌根技术仍受到限制，但其在农业生产中的应用前景已是不容置疑。日本近年在VA菌根真菌的离体人工培养方面已取得重要进展，为农业生产上直接利用外来VA菌根带来了希望。 |
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