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晋鹏版主 (知名作家)
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【优秀文章推荐】中科院揭示了水稻穗发芽的新机制
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籼粳杂交稻在南方产区往往容易出现穗发芽现象。由于种皮之中一般含有抑制发芽的化学物质（例如脱落酸），植物的种子通常不会在果实中发芽。不过，偶尔也会有种子冲破层层阻拦在果实中萌发，这种现象叫穗发芽。在水稻收获期，如果遇有阴雨或潮湿的环境，经常出现穗发芽，这不仅会影响籽粒品质，同时也会影响来年的播种质量，给水稻生产造成较大经济损失。造成穗发芽的原因之一是水稻成熟时的环境条件影响，二是受穗部形态如颖壳形态、穗的大小、疏密程度等遗传因素影响。 在水稻制种花期，水是重要的调节手段。成熟期间，灌浆充实的种子由于同时具备发芽的内外条件，一旦水分满足胚的最小活化水量，胚芽胚根迅速生长，形成根芽边生长边吸收水分氧气，最终形成含根芽谷粒种子（明芽和暗芽），产生穗发芽。例如，通过研究水稻胚组织在萌发过程中蛋白质磷酸化修饰的变化，寻找到启动萌发的关键因子，为抑制水稻种子的过早萌发找到理想的靶点。蛋白质磷酸化是生物体内一种普通的调节方式，能够调节蛋白质的生理功能、亚细胞定位等，从而广泛参与调节植物体的细胞分裂、组织分化、生长发育、物质运输、传粉受精等诸多生理过程。 该论文揭示了胚乳中的糖不仅作为种子萌发的基本能量来源，而且还能通过影响ABA信号传导来调节种子休眠和萌发。穗发芽(pre-harvest sprouting，PHS)是指潮湿环境条件下，收获前籽粒在穗 上发芽的现象。穗发芽是农业谷类作物的灾害，会严重降低谷物产量和品质。尽管已经报道了谷类中一些与PHS相关的数量性状基因座（QTL）或基因，但PHS的分子机制仍知之甚少。植物激素脱落酸（ABA）的含量与休眠到发芽转变有直接相关，因此被认为是调节种子休眠和萌发的主导因子。在ABA存在下，ABA受体PYR 与ABA结合后失活PP2C，从而激活蛋白激酶2（SnRK2）。活性的SnRK2能够磷酸化下游转录因子并促进ABA反应。在这些转录因子中，ABA INSENSITIVE 3（ABI3）和ABI5是控制种子萌发的关键正调控因子。 该研究鉴定到一个表现为PHS表型的水稻突变体phs8。同时，通过图位克隆定位突变在编码水稻异淀粉酶1的基因内。 PHS8的突变会导致胚乳中的植物糖原分解和糖的累积。另一方面，研究表明在phs8突变体中，随着糖含量的增加，OsABI3和OsABI5的表达降低以及对ABA的敏感性降低。利用水稻悬浮细胞团实验，该研究也证实了外源糖也可以抑制OsABI3和OsABI5的表达。此外，OsABI3或OsABI5的过表达也部分恢复了phs8突变体的PHS表型。因此，该研究提出了胚乳中的糖不仅作为种子萌发的基本能量来源，而且还能通过影响ABA信号传导来决定种子休眠和萌发。 |
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