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【优秀文章推荐】Science经典 解读表观遗传调控植物的性别分化
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现代遗传学和进化学的观点认为，性别分化是遗传多样性和物种演化的源泉。在动物和人类中，对性染色体的鉴定和研究揭示了性别演化的机制。然而，大多数雌雄异株植物的性染色体还没有被鉴定，我们对植物性别演化的机制还所知甚少。早在2014年，Shy Girl 这篇文章的作者，就和美国加州大学戴维斯分校的研究者合作，在Science上发表了一篇题为《A Y-chromosome–encoded small RNA acts as a sex determinant in persimmons》的文章。在这篇文章中，研究人员以柿子为实验材料，使用基因组测序和转录组测序技术，并结合进化学分析，鉴定到了一个定位在Y染色体上的同源异型结构域转录因子（homeodomain transcription factors）家族基因OGI。有意思的是，OGI的编码区有多个提前终止的突变，说明它很可能不具有转录因子的活性。进一步的序列分析发现，OGI序列具有一个发夹结构，并且和另外一个基因MeGI具有很高的序列相似性。而一般认为，发夹结构是小分子RNA的标志性结构，暗示着OGI可能具有小分子RNA的功能。MeGI位于常染色体上，是通过转录组分析鉴定到的一个差异表达基因，在发育中的雌花中表达量很高，在雄花中却很低，也属于同源异型结构域转录因子家族。 在拟南芥和烟草中异源表达MeGl基因，会抑制雄蕊的发育，影响花粉萌发，导致雄性不育，但是对雌蕊的发育没有影响。并且，在烟草叶片中过表达OGI会抑制MeGI的表达。进一步研究发现，OGI编码的21bp的小RNA在雄性花的蓓蕾中表达丰富；同时，起源于MeGI的小RNA的含量也很高，而在雌性花中的表达极低。以上结果说明，MeGI的高表达会导致雄性不育，而Y染色体上的OGI编码的小RNA，通过RNA沉默机制抑制MeGI的表达，恢复雄性花中雄蕊的育性。和Shy Girl基因抑制雌蕊发育的机制不同，OGI对植物性别分化的调控属于表观遗传学的范畴。和许多其他的生物学现象一样，性别分化也越来越多地从表观遗传学的角度得到了合理的解释。值得一提的是，近日，浙江万里学院葛楚天、钱国英团队在Science杂志上发表了题为 “The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species” 的研究论文，在爬行动物温度依赖型性别决定研究领域取得重要进展，揭示了组蛋白去甲基化酶KDM6B调控红耳龟温度依赖型性别决定的分子机理，解开了温度依赖型性别决定研究长达半个世纪的谜团。 按照“双突变模型”，至少需要两个突变才能导致雌雄性别的分化，一个突变导致雄性不育，一个突变导致雌性不育。遗憾的是，在本研究中科研人员并没有找到导致雌性不育的基因。不过，在后续的研究中，研究人员在猕猴桃中发现Shy Girl基因可抑制雌蕊的发育。由于植物Y染色体起源和性别分化机制的多样性，这两种性别决定机制在各种雌雄异株植物中是不是保守的，我们还不得而知。要解释清楚植物的性别演化，仍然还有很长的路要走。让我们共同期待科研人员后续精彩的研究吧。 在Science文章的解读中我们提到，二倍体柿子为雌雄异株，它们可分为两种性别：雌株，只开雌花，染色体为XX；雄株，只开雄花，染色体为XY。而二倍体柿子的近亲六倍体柿子则不同，它们的性别有点乱，也分为两种：雌株，只开雌花，染色体为XXXXXX；雌雄同株，既有雌花也有雄花，染色体组成为XXXXYY或者XXXXXY。也就是说，和二倍体柿子不同，在六倍体柿子中，含有Y染色体的植株上既有雌花也有雄花。这到底是什么原因导致的呢？按照Science文章中的结论，影响二倍体柿子性别分化的因素有两个，Y染色体上的假基因OGI和常染色体上的基因MeGI。那么这两个基因在六倍体柿子中的状态是什么样的呢？研究人员首先检测了雌花和雄花中MeGI基因的表达情况，发现雌花中MeGI基因的表达量很高，而雄花中的表达量却很低；并且雄花中由MeGI衍生的小RNA很多，雌花中则几乎检测不到，这和二倍体柿子中的情况是一样的。另外，在六倍体柿子MeGI基因的启动子和编码区域只找到了2个SNP位点，并且这两个位点都没在基因的关键区域。以上结果说明，MeGI基因对花的性别的影响，在二倍体和六倍体柿子中是保守的。在二倍体柿子中，Y染色体上的OGI基因编码的小RNA在雄花中高表达，降低MeGI的含量，使雄蕊正常发育。那么，是不是六倍体柿子的OGI出现了什么差错呢？令人吃惊的是，在六倍体柿子的雄花中，竟然检测不到OGI的表达。并且二者中OGI的序列相似性达到96%，都有相似的发夹结构，暗示着他们具有相同的功能。那么，到底是什么导致OGI不表达呢？进一步研究发现，在OGI的启动子区域有一个268bp的片段插入，它是一个SINE (short interspersed nuclear element)-like反转座子原件，将其命名为Kali。Kali处表现出较高的甲基化程度，抑制了OGI的表达。 按照二倍体柿子中的理论，既然OGI基因无法表达，那么染色体组成为XXXXYY或者XXXXXY的植株中MeGI的表达都应该很高，都应该为雌花才对，那么雄花是如何产生的呢？研究发现，在MeGI的启动子和基因序列上，一共发现了三个甲基化区域，并且雄花中的甲基化程度要远远高于雌花。同时，MeGI的甲基化会以某种未知的方式使smMeGI累积，这就导致了雄花中MeGI mRNA被降解，使雄蕊正常发育。进一步用甲基化抑制剂处理雄性花蕾后发现，雄蕊的发育被抑制，雌蕊的发育被促进。以上结果说明，六倍体柿子中，MeGI对花性别的影响，是受其甲基化水平调控的。至此，六倍体柿子中，表观遗传水平对花性别的决定机制已逐渐清晰：在雌株中（XXXXXX），MeGI基因的表达量高，抑制雄蕊的发育，所结的花都为雌花。在雌雄同株中（XXXXYY或XXXXXY），Y染色体上的OGI启动子区域插入的SINE原件具有较高的甲基化程度，抑制了基因的表达；一些花枝中MeGI高表达，形成雌花；同时，随着发育的进行，一些花枝中MeGI基因的启动子和基因序列区域出现不同程度的甲基化，并以某种未知的方式激活smMeGI的累积，导致MeGI mRNA的降解，发育成雄花。由于甲基化水平可以累积和重置，因此后代花枝上所结花的性别是可以转换的。与二倍体柿子中基因对性别的决定相比，六倍体柿子通过甲基化水平影响花的性别是一种更为灵活的方式。 内容转载自曹务强科学网博客。 |
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