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晋鹏

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[交流] [优秀文章推荐]南京农业大学发现降低水稻籽粒砷积累的新途径已有3人参与

无机砷是致癌物质，人体无机砷的摄入主要来自饮用水和食物。稻米是食物中无机砷的最重要来源，大约占我国人群无机砷平均摄入量的60%。近年来, 稻田砷生物地球化学循环、水稻砷的吸收与运输机制、稻米砷对人体的健康风险等问题引起国内外学者的高度重视。研究揭示水稻水通道蛋白NIP1;1和NIP3;3调控根部砷的双向运输机制，为降低水稻地上部和籽粒砷含量提供了新方法。

淹水条件下的水稻土壤溶液中砷的形态以As(III)为主, 通常占70%~90%，其余的部分为As(V)和少量的甲基砷[单甲基砷(monomethylarsonic acid, MMA)和二甲基砷(dimethylarsinic acid,DMA)]。由于不同形态砷的化学性质不同，植物根系对它们的吸收机理也不同。亚砷酸(H3AsO3)有较高的解离常数(pKa=9.2)，因此，在土壤及植物细胞内通常的pH 条件下(pH<7.5)，As(III)主要以非解离的中性分子存在。近年来的研究表明，水稻根系主要通过两种不同类型的细胞质膜转运体将As(III)吸收进入根系并向木质部装载。第一种类型是NIP 水通道蛋白，负责将As(III)吸收进入细胞中，水稻根系中OsNIP2;1 (即Lsi1)的表达量很高，主要表达在外皮层和内皮层细胞膜的向外一侧，是吸收As(III)的主要途径；第二种类型是Lsi2，它是一种介导底物外溢的膜转运体，表达量也很高，主要表达于外皮层和内皮层细胞膜向内的一侧，负责将细胞内的As(III)朝中柱方向的质外体溢出。这两类转运蛋白的主要功能是吸收运输硅(Si) , 由于亚砷酸(H3AsO3)的物理化学性质与硅酸(H4SiO4)较为相似，因此可以通过Lsi1 和Lsi2 非专性地吸收进入水稻根系。与Lsi1 相比,Lsi2 对砷在水稻地上部累积的作用更大，说明砷向木质部的输送是控制地上部砷积累的关键步骤。水稻是硅的超积累植物，其含量大大超过其他矿质元素，硅对水稻的抗逆能力起到重要的作用，因此水稻吸收硅的能力很强，吸收As(III)的能力也很强。水稻之所以积累较多砷，一方面是稻田的还原条件导致As(III)活化，另一方面是水稻根系拥有旺盛的Si/As(III)吸收途径。

水稻吸收硅和As(III)能力强的另一个重要原因在于Lsi1 和Lsi2 的极性分布有利于这些底物向中柱的运输，大麦和玉米中与水稻同源的Lsi2 也具有转运Si 的功能，但它们在大麦和玉米根系内皮层细胞膜上的分布没有极性，这一特征可能解释了在同样条件下大麦向木质部装载及向地上部运输As(III)的能力显著低于水稻。除OsNIP2;1 之外，NIP 水通道蛋白的其他成员对As(III)也具有不同程度的透性，而对硅酸的透性仅局限于少数几个成员。通过定向突变改变NIP 蛋白结构中影响底物选择性的过滤器氨基酸残基, 对硅酸透性的影响也大于对As(III)透性的影响。这些结果表明NIP 通道蛋白对As(III)的选择性较低。硅积累能力低的植物，可以通过对硅酸无透性的NIP 通道蛋白(如拟南芥的AtNIP1;1)吸收As(III) 。

水稻具有较强的砷吸收能力，稻米是我国人口无机砷摄入的最主要来源，降低水稻砷积累对农产品质量安全具有重要意义。在稻田淹水还原条件下，土壤中砷还原为三价砷，有效性大幅度升高，三价砷通过硅的转移蛋白Lsi1和Lsi2被水稻根系吸收。Lsi1和Lsi2分别定位于内皮层和外皮层细胞膜的外层和内侧，负责将硅和三价砷由根际向中柱极性运输，形成从外到内升高的浓度梯度。虽然敲除Lsi1或者Lsi2能明显降低水稻地上部和籽粒砷含量，但是同时也会降低水稻地上部硅含量，从而造成水稻减产。本研究发现水通道蛋白NIP1;1和NIP3;3均具有运输三价砷的能力，但对硅没有或仅有较弱的运输能力。过量表达这两个蛋白后，破坏了砷由外向内的极性运输，大幅度降低三价砷向木质部的装载，从而降低砷向地上部的转运量，减少水稻地上部和籽粒砷含量，同时对水稻地上部硅含量和产量没有显著影响。

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