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[演讲] 新适应主义生物学时代的来临[之一]
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[演讲] 新适应主义生物学时代的来临 华洱人 一.种内适应性比较研究 长期以来,关于生物适应性的研究都是建立在对物种的种与种之间的比较研究基础上的。居维叶是这样做的,达尔文也是这样做的;20世纪的现代综合论学派也是这样做的。可以认为,整个进化生物学原本就是建立在种与种之间的比较研究这一基本方法基础上的。 系统分类法中的对某两个物种中的两个相似性状的比较研究,关键是两点: 1.比较两者的相同与差异。 2.比较两者的在环境抵抗中的适应性。 对不同的物种之间或种内之间的近似而又有区别的功能进行与功能相关的生态适应性的比较,从中来发现不同功能差异性对各自整体的生态适应性的好处。这就是交叉比较研究。 自20世纪下半叶,一些生态学的边缘地带,主要有生活史进化生态学,行为对策生态学,逆境与胁迫生物学,表型可塑性研究,进化病理生理学等。这些原本各自独立发展,甚至互不联系的区域性研究,不约而同地从它们原来的种间比较(interspecific comparation)的实验角度逐渐地向种内比较(intraspecific comparation)的新实验角度上延伸。这一新的发展趋向主要是近二十年来才形成起来的。 传统的种间适应性研究与新的种内适应性研究相比而言,前者是长时性的生物学,后者则是短时性的生物学;前者的比较研究对象是生物圈发展史中的长周期阶段关系;而后者的比较对象则是生物个体的生命史过程中的短周期阶段关系。 例如,在土壤水涝发生时,蓼属植物的一种(Polygonum persicaria)可以快速地重新调整了根系统,并使之分布到表面接触空气的土壤层,并且维持较高的生长速率;而另一个近缘种(Polygonum cespitosum)虽然也表现出相似的响应,但却慢的多,于是就导致生物量的显著降低。显然,前者的发育功能具有强烈的响应环境变化影响的调节能力。它显示该植物在自己的生命过程中具有根据环境性诱导而调整自己表型的适应性机制。 例如:关于热带蚯蚓的夏眠的适应性意义。夏眠是热带蚯蚓的生命周期的一个重要的阶段,几乎所有种类的蚯蚓都有这种对土壤湿度和温度的季节性变化做出响应的机制。在夏眠期间,蚯蚓个体进入更深的土壤层,保持不吃不动的低代谢率状态。比较这种动物的不同生命周期的阶段性的生理与环境的变化对照关系,可以发现,夏眠本身是一种种内适应策略,它的好处是;通过夏眠,可以使蚯蚓个体大大降低它对营养和能量的需求,使热带蚯蚓可以逃离不适合的季节条件。另有研究发现:一些蚯蚓个体在不同时期它的身体节段数目会有增减,其中,身体节段的增加能使之摄取更多的腐殖质,特别是在酸性的热带或亚热带稀树大草原,当有机资源(碳或氮的含量)有限时,这一策略增加了在它们消化道的营养同化作用。 又例如:蓝鳃太阳鱼捕食水蚤的方法具有有趣的适应意义。比较它的一些不同阶段的捕食行为与环境营养条件的变化的对照关系后发现:当水蚤群体的体积大、中、小的数量基本均等且处于低密度时,蓝鳃太阳鱼捕食方法没有什么特殊性,由相遇的机率决定,对食物大小没有选择;但当每种体积的水蚤都处于高密度时,蓝鳃太阳鱼却改变了捕食方法,几乎只取食最大的水蚤;而当水蚤的密度处于中等水平时,蓝鳃太阳鱼的捕食方法又改变了,主要取食两种较大的水蚤。总之,捕食方法的趋势是,随着食物密度的增加,小的食物就越来越不被取食。显然,高密度的食物使其捕食所需要消耗的搜寻时间和能量降到了最低,用几乎完全相同的觅食时间和能量消耗,捕捉一只大水蚤肯定比捕捉一只小水蚤的净收益大的多。而低密度的食物使其专事于搜捕所要消耗的搜寻时间和能量达到了最高,专事于搜捕一只大水蚤的净收益往往与随机搜捕一只水蚤(无论大小)的净收益相比没有优势可言。在此条件下,随机性的捕食可使时间和能量消耗降到最低。从适应性角度来看,蓝鳃太阳鱼的捕食行为的不同选择表现对其自身的净收益总是保持在最优的程度上。自然选择使之在进化中形成了对水蚤的最优捕食对策。 生态学边缘地带的种内适应性比较实验研究,先后发现了大量的生物的种内的性状与功能受环境因子的变化而发生变异的现象,例如,种子大小的环境性诱导调整,繁殖后代的数量的环境性诱导变化,生育时间的环境性诱导提前与滞后,个体体积大小的环境性诱导变化,个体的形态与行为的环境性诱导变化、生活史阶段组合的环境性诱导调整,生理与代谢功能的环境性诱导改变,组织与器官结构的环境性诱导变化,后代性别或性别比例的环境性诱导调整等。种内适应性比较对这些现象的发现和研究,证明在种内或生命史内实际上仍然存在着广泛的“适应性”的生态学问题。 摘自:http://www.brainecology.com/bbs/ ... mp;ID=34&page=1 |
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