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晋鹏版主 (知名作家)
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[优秀文章推荐] 福建农林大学在稻瘟病菌研究方面取得重要进展
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水稻作为世界一半以上人口的主要粮食作物正受到稻瘟病的严重影响。稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae或Pyricularia oryzae）引起的稻瘟病造成水稻巨大的产量损失（Dean等2012；Deng等2017；Nalley等2016）。这种丝状子囊菌也能感染其他重要的谷类作物从而导致瘟病，如小麦、小米、高粱、黑麦和玉米等，因此稻瘟病菌为世界上最重要的植物病原真菌（Zhong等2016）。全基因组测序技术的出现以及高通量测序（NGS）策略的后续应用已成功地为超过50个稻瘟病菌分离株做了基因组组装。新技术的应用扩展了研究人员对稻瘟病菌如何进行宿主适应、寄主专一性以及宿主范围扩大来克服宿主抗性方面的认识（Dean等2005；Wu等2015；Xue等2012；Zhang等2016）。然而，基于NGS组装的基因组进行的比较基因组研究结果未呈现出稻瘟病菌基因组特征的深度信息，此对于稻瘟病菌普遍的基因组变异有关，因为NGS组装是高度分散的并且缺乏大部分谱系特异性（LS）区域，LS区域比核心基因组更具可塑性，而且富含重复和效应蛋白（Faino等，2016；Raffaele和Kamoun，2012）。 稻瘟病菌是世界危害最大的植物病原真菌之一，它引起的稻瘟病严重威胁着水稻等谷类作物的安全生产。基因组测序是解析稻瘟病菌的宿主跃迁和毒性变异机制的关键，陆续已经有近70个菌株基因组被测序，但这些基因组都是有大量空缺的草图，制约了稻瘟病菌比较基因组和功能基因组学的研究。 稻瘟病菌是一种半活体寄生丝状子囊真菌，它引起的稻瘟病每年导致水稻减产10%～30%，最近发现它还能侵染小麦，导致南美地区麦瘟大流行，并已扩散到南亚的孟加拉国等地，严重威胁世界粮食生产安全。稻瘟病菌以毒性变异迅速著称，为了解析它的致病机理和毒性变异机制，陆续已经在NCBI基因组数据库登录了66个菌株基因组。但是，目前的参考基因组混杂有草瘟背景，而其他二代测序基因组都是高度片段化的草图，且缺乏完整转座子等重复序列信息，不是理想的参考基因组。 为解决这个问题，该研究团队利用福建农林大学基因组中心PacBio单分子实时测序平台，完成了稻瘟病菌菌株FJ81278(来自福建)和Guy11(来自法属圭亚那)的基因组组装。PacBio测序显着提高了基因组质量，总基因组大小比参考基因组70-15增大了约10%，主要是重复序列，并填补了参考基因组约70%的空隙。与Illunima测序基因组相比，PacBio测序基因组的N50增加了约20倍，重叠群(Contig)数量减少了约95%。群体基因组分析显示分泌蛋白富集在谱系特异区(lineage-specific regions)而不是菌株特异区(isolatespecific regions)，而谱系特异区富含重复序列，进一步全基因组水平关联分析显示转座子关联的分泌蛋白水平显著高于非分泌蛋白，其中Pot2是插入分泌蛋白附近频率最高的转座子而Pot3是分泌蛋白与非分泌蛋白差异显著的转座子。此外，染色体重组位点附近也是转座子富集区因此，转座子是稻瘟菌基因组和毒性变异的主要驱动力。 越来越多的实验表明，转座子（TE）在驱动许多植物致病真菌的基因组可塑性和致病性变异方面起着重要作用（Faino等2016；Raffaele和Kamoun，2012）。然而，TE促进稻瘟病菌毒力进化的全基因组水平影响的研究较少，主要因为目前Sanger介导的参考基因组是来自实验室菌株70-15，它来源于水稻分离株Guy11和弯叶画眉草（Eragrostis curvula）分离株的杂交。TE的组成和分布可能与水稻感染分离株的组成和分布有很大的差异，可能不能说明TE对基因组范围内稻瘟病菌田间分离株毒力进化的影响。此外，利用NGS平台产生的其他天然存在的稻瘟病菌田间分离株的基因组装因短测序片段不能确定TE的全长。 为解决这些局限性，研究人员应用由Pacific BioSciences（PacBio）开发的单分子实时（SMRT）测序技术，为稻瘟病菌分离株FJ81278和Guy11组装近乎完整的基因组，并评估了TE对基因组变异的可能影响，如染色体易位、LS区域的基因存在或不存在以及与毒力相关的分泌蛋白（SP）的多态性。 |
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