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【文章推荐】水稻先天免疫系统：对抗病原体感染
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近期，《国家科学评论》发表了中国农业科学院植物保护研究所刘文德研究员、王国梁研究员的综述文章，对近年来水稻先天免疫系统领域的最新研究成果进行了系统性的介绍。 水稻疫病与水稻病原体 水稻是世界范围内最重要的农作物之一。真菌、细菌、线虫、病毒等多种类型的病原体都可以导致水稻疫病（如下图所示）。最近二十余年间，针对稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae，真菌）和水稻白叶枯病菌（Xanthomonas oryzae pv. Oryzae，细菌）的相关研究取得了丰硕成果，也使水稻成为了研究植物先天免疫系统的良好模型。 水稻中的植物先天免疫系统 植物的先天免疫系统主要由两种免疫方式组成：植物细胞膜上模式识别受体（PRR）识别病原体相关分子模式（PAMP）而产生的PAMP诱导免疫反应（PTI），和植物细胞内抗性蛋白（R蛋白）识别病原体效应分子而产生的效应分子诱导免疫反应（ETI）。除此之外，近年来研究认为，植物可以产生小RNA对病原体基因进行RNA干扰，以达到免疫效果。 对于水稻PTI和ETI中涉及的PRR蛋白、R蛋白和病原体效应蛋白，综述进行了详细介绍。 植物PRR蛋白主要包括含有激酶结构域的RLK蛋白和不含激酶结构域的RLP蛋白。在水稻中，已经有多个RLK或RLP蛋白及其功能得到了详尽的鉴定。综述具体介绍了其中部分PRR蛋白（XA-21、OsFLS2、OsSERK1等）相关的最新研究结果。 在水稻中，已有约40个R蛋白基因得到了克隆，其中多数为核苷酸结合富含亮氨酸重复结构域蛋白（NLR）。对于近两年中最新克隆得到的5个R蛋白基因（Pi50、Pi64、Xa10、Xa23和STV11），以及基于全基因组关联研究（GWAS）技术取得的水稻R蛋白基因研究最新进展，综述进行了较为详尽的介绍。 截至目前，有21个水稻病原体效应蛋白的基因得到了克隆。综述详细介绍了其中AvrPib、AvrPi9、AvrPiz-t、Avr-Pii等病原体效应蛋白及与之对应的水稻R蛋白。 在水稻中，水杨酸、茉莉酸、乙烯等植物激素对于先天免疫系统有重要的调节作用。综述介绍了单子叶植物水稻中，激素对免疫系统的调节方式，以及调节过程中各种植物激素之间的交互作用。除此之外，植物的激素系统也经常成为病原体的攻击目标，病原体效应分子可以影响植物的激素合成系统，病原体也会直接释放激素作用致病因子。 近年来结构生物学的发展也为水稻/病原体系统的研究提供了新的视角。研究发现Avr1-CO39、Avr-Pia和AvrPiz-t等序列差异较大的病原体效应蛋白在结构上高度相似。效应蛋白与NLR蛋白或分子伴侣所形成复合物结构的解析，也为水稻先天免疫系统的工作机制提供了解读。 在疫病抗性水稻育种方面，使用TALEN或CRISPR/Cas9等基因编辑技术进行的宿主诱导基因沉默（HIGS）和转基因育种尝试正在不断推进。 在综述的最后，作者提出了水稻先天免疫系统领域的4个未来研究方向：水稻PRR信号系统和NLR介导免疫反应之间的关联研究；免疫系统下游转录因子的相关研究；表观遗传在水稻先天免疫系统中作用的研究；以及将基础研究成果应用于水稻疫病控制的研究。 文章信息： Wende Liu and Guo-Liang Wang. Plant innate immunity in rice: a defense against pathogen infection. National Science Review (2016) https://doi.org/10.1093/nsr/nww015 （免费获取，欢迎点击阅读！）  被病原体感染的患病水稻株。图a为真菌引发的稻瘟病、图b为细菌引发的水稻白叶枯病、图c至图e依次为线虫引发的根结线虫病、水稻干尖线虫病和稻茎线虫病。 |
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