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[优秀文章推荐]Cell揭示：番茄驯化和育种过程中果实营养和风味物质发生的变化已有3人参与
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人类严重依赖数十种驯化植物物种，它们可以通过密集育种得到进一步改良。为了评估育种是如何改变番茄果实代谢组的，我们产生并分析了包含来自数百种番茄基因型的基因组，转录组和代谢组的数据集。综合结果说明了育种是如何广泛的改变果实代谢物含量的。与较大果实相关基因的等位基因的选择，由于与附近基因的连锁而改变代谢模式。五个主要基因座的选择减少了成熟果实中抗营养型甾体生物碱的积累，使果实更加可食。粉红番茄的选育改变了超过100种代谢物的含量。野生亲缘抗性基因的渗入也导致了主要和意料之外的代谢变化。该研究揭示了番茄代谢育种历史的多元组学观点，并提供了代谢组辅助育种和植物生物学的见解。 番茄是世界第一大蔬菜作物，根据世界粮农组织统计，2014年全球番茄产值是962.8亿美元，在蔬菜和水果中居于首位。为了评估育种如何改变番茄代谢组，这篇文章从数百种番茄基因型中生成并分析了包含代谢组、基因组和转录组的数据集。综合结果表明了全球范围内培育的果实代谢物含量是如何改变。 为了了解红色番茄种群中代谢组的自然变化，选择442份材料进行代谢定性定量，分成PIM(31份s. pimpinellifolium)，CER(124份s. lycopersicum var. cerasiforme)和BIG(287份果实大的s. lycopersicum)组成。作者用广泛靶向的液相色谱-串联质谱(LC-MS/MS)的代谢分析方法来量化果实代谢物。在成熟果实的果皮组织中，共发现了980个不同的代谢物，包括362个已注释的代谢物。为了揭示果实代谢性状的遗传控制，文章在了442份材料中选取2,678,533个SNPs做mGWAS（代谢组的全基因组关联分析）分析。使用线性模块检测了与3465个基因相关的434,809个显著的SNPs。建立一个多组学的网络来整合上述数据，mGWAS和eQTL结果的重叠产生13361个三重关系(代谢-SNP–基因)，其中包括371个代谢物，970个SNPs，535个基因。最终发现与果实重量有关的基因。本研究利用多重组学，揭示了番茄在驯化和育种过程中，其果实的营养和风味物质发生的变化，并发现了调控这些物质的重要遗传位点。该研究为番茄果实风味和营养物质的遗传调控和全基因组设计育种提供了思路。本次研究是之前研究的的延续和提升，发现的多种风味物质的共定位信息，将有助于风味物质代谢途径的进一步解析和分子标记辅助育种。不仅是这些风味物质，还发现了影响果实中多种维生素类、氨基酸等营养物质含量的遗传位点。 番茄果实中大量的糖、酸、矿物质、氨基酸、维生素等物质是其风味和营养的重要体现。通过代谢物质和六种感官性状，甜味、酸味、咸味、鲜味、苦味和风味强度进行分析，发现上百种物质和这些性状是显著相关的，番茄碱物质影响果实的苦味；氨基酸类影响果实的鲜味，柠檬酸、苹果酸影响果实的酸味。2017年1月27日黄三文实验室与合作者在Science发表论文，确定了番茄风味的贡献物质。但是要将这些研究结果应用到美味番茄育种中，需要对这些物质的遗传调控做进一步的解析，了解其调控的分子机理。研究中收集了600多份遗传变异丰富、来着于世界各地的番茄资源，对这些材料进行基因组和转录组测序共产生了约7 Tb的原始序列数据。数据分析获得了2,600万个基因组变异位点、3万多个基因的表达量和980种果实代谢物的群体多组学数据。这些代谢物不仅包含糖酸类、氨基酸、核苷酸等初级代谢物也包含类黄酮、多胺类、多酚类、茄碱类等大量的次级代谢物。利用多重组学数据的分析方法发现了调控 514种物质的3,526个信号位点；9万多个eQTL 位点，以及23万组物质和表达量的相关性数据。并进一步构建了番茄果实代谢物生物网络包括1万个代谢物-基因-遗传位点的互作关系，涉及371种代谢物、970个SNP位点和535个基因。本研究为植物代谢物的分子机理研究提供了源头大数据和方法创新。 番茄的味道是重要的驯化性状，野生番茄果实苦涩难吃，是因为有较高含量的番茄碱，番茄碱是一种有毒的抗营养物质，取实过量，能引起人们呕吐和腹泻的感觉。研究发现栽培番茄之所以好吃了，就是因为驯化中负选择了这种物质，导致45种番茄碱的含量都降低了。通过基因组分析发现控制此性状的5/7个主要的遗传位点落在驯化区域，受到了强烈的选择。其中位于10号染色体上有一个新的基因簇，包括1个P450氧化还原酶、一个酰基转移酶和8个糖基转移酶。此基因簇一个显著的特点是其活跃表达的时期是果实的转色和成熟期，发挥转化和降解茄碱物质的功能。此基因簇不仅对植物自身还是对取实者来说都是至关重要的，这个时期果实中不再需要大量的茄碱物质来防止病虫害的侵染、而是需要迅速降低从而更有利于果实被取实以方便于种子的传播。 野生资源因为具有丰富的遗传和表型变异，在番茄育种中被广泛应用，现代番茄品种中几乎所有的抗病资源都来着于野生番茄。野生资源利用对番茄品质的影响未有报道，本研究通过分析不同背景的抗病资源和分离群体，发现抗烟草花叶病基因（Tm-2a）的应用过程中，携带的大片的野生片段，这一野生片段导致果实中几十种代谢物含量发生了显著的变化。本发现为野生资源的育种应用提供了一个重要的警示，在利用它们的时候，要“取其精华、去其糟粕”。该工作除了为今后的番茄育种朝更营养更健康的方向发展奠定了基础，同时对其他植物次生代谢资源的开发利用提供了一个重要的思路。除了重要的作物（如水稻、小麦、玉米等），我国还有许多其他重要的植物天然产物资源，比如中草药资源。随着这些非模式植物的基因组陆续解析，如何进一步解析和开发这些特殊的天然产物将成为主要的难题。而组学技术的应用可以有效的加速这一进程。可以预计，在未来3-5年内这种研究思路将从作物果蔬扩展到各种经济作物、药用植物的研究中。 |
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